в другое место сразу целый орган, сохранив при этом общий план строения.
Hox-гены у дрозофилы, человека и многих других животных располагаются в хромосоме в строгом порядке, в том самом, в котором происходит дифференцировка основных частей тела двусторонне симметричного животного. Сначала у раннего эмбриона начинают работать гены, отвечающие за строение органов на голове, затем на груди, затем гены начинают оформлять и хвостовую часть.
Кроме НОХ-генов, существует много других регуляторов развития. Для большинства характерна плейотропность. Плейотропность – множественность функций и фенотипических проявлений. Один и тот же ген-регулятор (ТФ) может регулировать несколько совершенно разных процессов на разных стадиях эмбрионального развития. Это «профессиональные переключатели», которым в принципе все равно, что переключать (был бы у регулируемого гена нужный энхансер). Поэтому в ходе эволюции под их управление легко могут попасть новые «подпрограммы». Так возникают новые признаки.
Итак, онтогенез – это процесс самоорганизации, в ходе которого из согласованных действий множества одинаково запрограммированных клеток, следующих сравнительно простому набору правил поведения, «самозарождаются» сложные многоклеточные структуры.
Наличие в программе развития отрицательных обратных связей (ООС) является необходимым условием для формирования сколько-нибудь сложного, упорядоченного фенотипа.
Для стабилизации признака, нестабильно воспроизводящегося в онтогенезе, часто нельзя обойтись без усложнения генетической программы развития, без добавления в нее дополнительных регуляторных контуров с ООС.
Отбор на стабильность должен вести к усложнению программы развития. То есть отбор, просто отсеивающий «уродцев», в перспективе способствует развитию новых генно-регуляторных контуров, повышающих стабильность воспроизведения «нормального» фенотипа.
Эти неизбежно возникающие отрицательные обратные связи и специальные стабилизирующие механизмы придают онтогенезу помехоустойчивость (или эквифинальность – т.е. одинаковый конечный результат при разных нарушениях в ходе развития). ООС позволяют онтогенезу компенсировать разные непредвиденные помехи и приходить, невзирая на них, к более или менее «нормальному» итоговому фенотипу. Фокус тут, в том, что регуляторный контур, развившийся для компенсации каких-то помех, возникающих по некоторой одной причине, будет с тем же успехом компенсировать такие же помехи, возникающие по любым другим причинам. В том числе – по причинам, которые не были изначально предусмотрены программистом (адаптациями генома).
В результате морфологическое разнообразие, порождаемое мутациями, оказывается в целом гораздо меньше, чем разнообразие самих мутаций. Это позволяет говорить о «канализированности» эволюционных преобразований онтогенеза, о наличии
