не мають сталої довжини. Єдина можливість визначити, де закінчується один цистрон і починається наступний, – це прочитати символи на сувої, знайшовши позначки КІНЦЯ і ПОЧАТКУ ПОВІДОМЛЕННЯ. Кросинговер виявляється в тому, що з відповідних батьківських та материнських сувоїв вирізаються і міняються місцями певні ділянки, не зважаючи на те, що на них написано.
У назві цієї книги слово «ген» означає не певний цистрон, а щось більш витончене. Моє визначення сподобається не всім, але загальновизнаної характеристики гена не існує. Навіть якби й була, жодне визначення не є непорушним. Ми можемо визначати те чи інше слово на власний розсуд, але за умови, що робитимемо це чітко й однозначно. Визначення, що його хочу навести я, належить Дж. К. Вільямсові [10]. Ген визначається як будь-яка частина хромосомного матеріалу, що потенційно зберігається достатньою кількістю поколінь, щоби стати одиницею природного добору. В попередньому розділі ген називався реплікатором з високою точністю копіювання. Точність копіювання є синонімом довговічності у формі копій, і я називатиму це просто довговічністю. Така дефініція потребує певного обґрунтування.
Яким би не було визначення, ген має становити собою ділянку хромосоми. Річ лише в тім, наскільки вона велика – скільки сувою займає? Уявіть довільну послідовність сусідніх кодових літер на сувої. Назвімо цю послідовність генетичною одиницею. Це може бути послідовність лише з десяти літер всередині одного цистрона, з восьми цистронів, може починатися й закінчуватись у межах цистрона. Вона накладатиметься на інші генетичні одиниці, включатиме менші одиниці, а також формуватиме частину більшої одиниці. Неважливо, яка вона – довга або коротка, для цієї книги вона є тим, що ми називаємо генетичною одиницею. Це лише ділянка хромосоми, жодним чином фізично не відділена від решти хромосоми.
А тепер дещо важливе. Чим коротша генетична одиниця, тим довше – протягом поколінь – вона має шанси прожити. Зокрема, існує менша вірогідність бути розщепленою якимось кросинговером. Вважаймо, що вся хромосома в середньому зазнає одного кросинговеру при кожному утворенні сперматозоїда або яйцеклітини через мейотичний поділ, і цей кросинговер може відбуватися на будь-якій її ділянці. Якщо ми візьмемо дуже велику генетичну одиницю, скажімо, десь як половина довжини хромосоми, то існує 50-відсоткова вірогідність розщеплення цієї одиниці при кожному мейозі. Якщо ж генетична одиниця, що її ми маємо на увазі, складає лише один відсоток від довжини хромосоми, то можна вважати, що вона має лише 1-відсоткову вірогідність розщеплення під час будь-якого мейотичного поділу. Тобто, що очікуватимемо виживання цієї одиниці протягом великої кількості поколінь нащадків індивіда. Один цистрон, швидше за все, складає значно менше за один відсоток довжини хромосоми. Навіть від групи з кількох сусідніх цистронів варто сподіватися виживання протягом багатьох поколінь, перш ніж вона буде розщеплена
Точні слова Вільямса в книзі «Адаптація та природний добір» є такими:
Сьогодні книга Вільямса зазвичай (причому заслужено) вважається класичною і користується повагою і «соціобіологів», і критиків соціобіології. Гадаю, цілком зрозуміло, що Вільямс ніколи не вважав, що обстоює в своєму «генному селекціонізмі» щось нове чи революційне, як не робив цього і я в 1976 році. Ми обидва вважали, що просто заново стверджуємо фундаментальний принцип Фішера, Холдейна та Райта – батьків-засновників «неодарвінізму» 1930-х. Тим не менш, мабуть, через наші безкомпромісні висловлювання, дехто, зокрема сам Сьюелл Райт, не згоджувався з нашим поглядом, що «одиницею добору є ген». Основний їхній аргумент полягав у тому, що природний добір розрізняє організми, а не гени всередині них. Моя відповідь на зауваження Райта та інших представлена в книзі «Розширений фенотип». Найсвіжіші думки Вільямса щодо гена як одиниці добору, викладені в його статті «Захист редукціонізму в еволюційній біології», і вони, як завжди, гострі. Деякі філософи, наприклад, Д. Л. Галл, К. Стерельни та П. Кітчер, а також M. Гампе та С. Р. Морган, теж нещодавно зробили корисний внесок у з’ясовування питання «одиниць добору». На жаль, є й інші філософи, які все переплутали.
