спростити уявлення про неї. За допомогою якогось невстановленого механізму тварина поводиться так, неначе вона дотримується цих інструкцій.
Стратегія визначається як еволюційно стабільна (ЕСС), якщо, за умови прийняття більшістю членів популяції, її не зможе перевершити жодна альтернативна стратегія [22]. Це доволі цікава та важлива ідея. Іншими словами, найкраща стратегія для індивіда залежить від того, як поводиться більшість популяції. Оскільки решта популяції складається з індивідів, кожен із яких намагається максимізувати свій власний успіх, єдиною стратегією, що залишиться, буде та, яку після її появи не зможе перевершити жоден індивід із відхиленнями від норми. Після суттєвої зміни умов середовища може настати короткий період еволюційної нестабільності, можливо, навіть коливання в популяції. Але одразу після того, як ЕСС буде досягнуто, вона залишатиметься незмінною: відхилення від неї каратиметься добором.
Аби застосувати цю ідею до агресії, розглянемо один із найпростіших гіпотетичних випадків, запропонованих Мейнардом Смітом. Уявімо, що в популяції окремого виду є лише два типи стратегії боротьби: «яструба» та «голуба». (Ці назви походять із загальновизнаного людського сприйняття і ніяк не пов’язані зі звичками однойменних птахів: голуби насправді є доволі агресивними.) Будь-який індивід з нашої гіпотетичної популяції класифікується як «яструб» або «голуб». «Яструби» завжди б’ються якомога запекліше й завзятіше, відступаючи лише при серйозному пораненні. «Голуби» ж лише погрожують, із гідністю, але шаблонно, ніколи й нікому не завдаючи справжніх поранень. Якщо «яструб» вступає в сутичку з «голубом», той швидко тікає, а тому не отримує поранень. Якщо «яструб» б’ється з «яструбом», бійка триватиме, допоки один із них не буде серйозно або смертельно поранений. Якщо ж «голуб» має справу з «голубом», то обидва лишаються неушкодженими, довго позуючи один перед одним, аж поки хтось із них не втомиться і захоче припинити, тому відступить першим. Досі ми вважали, що не існує жодного способу, яким індивід міг би заздалегідь визначити, хто перед ним: «яструб» чи «голуб». Він виявляє це, лише ув’язавшись в сутичку зі своїм супротивником, водночас не беручи до уваги досвід попередніх бійок, що міг би йому придатися.
Тепер суто довільним чином розподілимо між суперниками «очки». Скажімо, 50 очок надаватиметься за перемогу, 0 – за поразку, – 100 – за серйозне поранення та -10 – за змарнований тривалим суперництвом час. Ці очки можуть вважатися вільно конвертованими у валюту виживання генів. Той індивід, який отримує найбільше очок (має найбільший середній результат), лишає в генофонді багато своїх генів. Отже, точні цифри не мають аж такого значення, але вони допоможуть з’ясувати суть проблеми.
Важливо зазначити, що нас не цікавить, чи матимуть «яструби» тенденцію перемагати «голубів» у сутичці. Ми вже знаємо відповідь: «яструби» завжди перемагатимуть. Ми хочемо дізнатися, чи є стратегія
Тепер я хотів би висловити важливу ідею ЕСС більш прикладним чином. ЕСС – це стратегія, яка добре працює проти копій самої себе. Обґрунтування буде таким: успішною є та стратегія, що домінує в популяції. Тому їй так чи інак доведеться мати справу з власними копіями. Відповідно, вона не зможе лишатись успішною, якщо не буде ефективною проти копій самої себе. Це визначення не є таким математично точним, як у Мейнарда Сміта, і не замінить його визначення, бо, загалом, неповне. Проте воно все ж має певну цінність, яка полягає в стислому (інтуїтивно зрозумілому) викладенні основної ідеї ЕСС.
Сьогодні ідея ЕСС вже стала більш поширеною серед біологів, ніж коли писався цей розділ. Сам Мейнард Сміт підбив підсумки розвитку уявлень про неї до 1982 року у своїй книзі «Еволюція та теорія ігор». Дещо пізніше видав свій твір Джеффрі Паркер, інший провідний дослідник цього питання. Теорія ЕСС використовується і в «Еволюції кооперації» Роберта Аксельрода, але я не розглядатиму її тут, оскільки поясненню роботи Аксельрода переважно присвячена один з моїх двох нових розділів – «Чемні хлопці фінішують першими». Моїми власними працями на тему теорії ЕСС з часу виходу першого видання цієї книги стали стаття під назвою «Добра стратегія або еволюційно стабільна стратегія?», а також написані у співавторстві статті про риючих ос, які розглядаються в примітці до с. 133.
