партеногенеза. Первый основан на генетическом механизме, а второй – на том, что из неоплодотворенных яиц появляются особи определенного пола.
К первому типу относятся варианты партеногенеза, основанные на гаплодиплоидии, апомиксисе, автомиксисе и эндомиксисе. При гаплодиплоидии у самок процесс мейоза проходит по обычной схеме, хромосомы удваиваются один раз, но при этом деление происходит дважды, а произведенные яйцеклетки (ооциты) несут гаплоидный набор хромосом. Ооциты, оплодотворенные спермой, развиваются по традиционной схеме, в результате чего формируются нормальные самки. А неоплодотворенные яйцеклетки остаются гаплоидными и развиваются в самцов. Гаплодиплоидия характерна для Hymenoptera и ряда видов артропод. При апомиксисе нарушается процесс деления при мейозе, в результате чего все потомки имеют идентичный набор генов с матерью. Эта форма партеногенеза описана у тараканов. Для автомиксиса в процессе нормального мейоза образуются гаплоидные клетки, которые затем сливаются. В результате формируются диплоидные половые клетки. В процессе автомиксиса образуются потомки генетически не идентичные матери, у них наблюдается повышение гомозиготности. Эндомитоз – процесс, при котором мейозу предшествует удвоение хромосомного набора, поэтому клетка, претерпевающая мейотическое деление является тетраплоидной. В результате мейоза образуется четыре диплоидных клетки. Все потомки идентичны матери. Эндомитоз типичен для некоторых видов ящериц, палочников и кокцид.
Второй тип партеногенетического развития представлен тремя вариантами: арренотокией, телитокией и амфитокией. В первом случае из неоплодотворенных яиц развиваются только самцы, во втором – только самки, а в третьем могут развиваться либо самцы, либо самки.
Аналогично самому половому размножению, партеногенез возникал в животном царстве неоднократно. Причин, по которым такой тип размножения встречается достаточно редко, – две. Во-первых, партеногенетические формы эволюционируют медленнее форм с нормальным половым размножением; во-вторых, партеногенетические формы демонстрируют повышенную устойчивость к накоплению вредных мутаций. Подсчеты показывают, что шансы возникновения двух адаптивных мутаций у одного организма примерно в 250 раз выше, если он принадлежит к популяции, практикующей половое размножение. Поэтому, когда популяция вынуждена приспосабливаться к новым условиям среды, половое размножение имеет неоспоримые преимущества: половое размножение ведет к возникновению большего разнообразия в пределах популяции, и какие-то из этих вариантов могут оказаться более жизнеспособными в новых условиях.
Одно из объяснений преимущества полового размножения дает теория Г. Мюллера, известная под именем Мюллеровско-го механизма устранения колебаний (Muller's ratchet). Теория предполагает, что путем полового размножения можно более эффективно избавляться от вредных мутаций. При бесполом размножении негативные мутации постепенно
