и имеют набор из двух парных XX-хромосом, а у самцов половые хромосомы непарные XY. У многих видов млекопитающих, включая человека, развитие мужского пола детерминировано присутствием специфической области на Y-хромосоме, получившей название SRY. Однако даже среди млекопитающих есть исключение из этого правила. Недавно было показано, что два вида кротов утратили Y-хромосому и прекрасно без нее обходятся. У одного из них оба пола имеют только одну непарную X-хромосому, а у другого, напротив, оба пола имеют набор из двух X-хромосом. Другой тип определения пола встречается у некоторых бабочек, червей и водяного клопа Protenor: Для самцов в этом случае типично наличие ХО-хромосом, а для самок ХХ.
Пол, впрочем, не всегда определяется системой XY. У птиц, некоторых бабочек и земноводных половая принадлежность детерминирована системой ZW. В этом случае ситуация с парными хромосомами прямо противоположна той, которая описана у млекопитающих – гетерогаметным (т. е., обладающим разными половыми хромосомами) является женский пол. Самцы имеют парный набор ZZ-хромосом, а у самок половые хромосомы непарные – ZW или ZO.
Соотношение половых хромосом и аутосом как фактор определения пола
Ученые уже в первой половине XX века активно обсуждали вопрос о том, что же лежит в основе определения пола. Широкую известность получила балансовая теория К. Бриджеса. По мнению американского генетика, не присутствие двух Х-хромосом определяет женский пол, и не наличие Y-хромосомы определяет мужской пол. Решающим для определения пола оказывается баланс между числом половых хромосом и набором аутосом. Проводя эксперименты с дрозофилами, К. Бриджес обнаружил, что особи с триплоидным набором хромосом (3Х: 3А) были самками, как и обычные диплоидные самки (2Х: 2А). Самками оказались также и мушки с набором хромосом (2Х + Y): 2А. Во всех трех вариантах отношение числа Х-хромосом к числу аутосом было равно 1. Наличие мужской Y-хромосомы не повлияло на нормальное развитие самки. Дрозофилы с хромосомным набором ХY: 2А были нормальными самцами (отношение числа Х-хромосом к числу аутосом составляет 0,5). А мушки, у которых отношение числа Х-хромосом к числу аутосом варьировало между 0,5 и 1 (варианты: 2Х: 3А; (2Х + Y): 3А) сочетали в своей морфологии мужские и женские черты. В случае, когда число наборов аутосом увеличивалось до трех, при наличии одной Х-хромосомы, происходило развитие сверхсамца. Такой организм обладал гипертрофированными признаками мужского пола, но при этом был стерильным. Аналогичным образом, увеличение числа Х-хромо-сом при диплоидном наборе аутосом (3Х: 2А) приводило к формированию сверхсамки, с выраженными нарушениями репродуктивной функции.
У человека и других млекопитающих балансовая теория пола не работает. Ключевую роль в этом случае играет Y-хромосома. Если таковая отсутствует, то при любом числе Х-хромосом формируется женская особь. В присутствии же Y-хромосомы, даже при наличии трех и четырех Х-хромосом формируется мужская особь.
Y-хромосома обладает целым набором специфических черт. Она содержит в себе гораздо меньше генов по сравнению
