категорической оценкой нейтрализма и с противопоставлением его дарвинизму, разумеется, не все согласны, в том числе и некоторые авторы, занимающиеся математическим моделированием популяционных процессов[27]. Но я считаю, что нужно сделать еще гораздо более определенные заключения. Фактические материалы, на которые опираются сторонники нейтральной молекулярной эволюции, не только не ниспровергают дарвинизм, но, наоборот, самым лучшим образом к нему причленяются, представляют собой весьма существенную и, я бы сказал, долгожданную достройку дарвиновской теории. Но эти данные должны быть надлежащим образом интерпретированы, «прочтены» (что не вполне удалось сделать даже самим авторам нейтралистских концепций; тем более этого не делают исследователи, настроенные антидарвинистски и ищущие поддержку своим взглядам в молекулярном нейтрализме).
Дарвинизму на протяжении его истории многократно противопоставлялись концепции, которые затем оказались весьма существенными уточнениями и дополнениями дарвиновской теории. Так было с теорией географического видообразования М. Вагнера, с «вейсманизмом», с «мутационизмом» и «менделизмом». Такое логическое упорядочение и расширение теории осуществляли в основном биологи широкого профиля – натуралисты Аналогичная ситуация возникла теперь с данными, которыми оперируют «молекулярные нейтралисты». Попробуем взглянуть на них с более широких общебиологических позиций и просто с точки зрения биологического здравого смысла.
Я процитирую основные тезисы теории нейтрализма по недавно вышедшей в русском переводе книге виднейшего представителя этого направления М. Кимуры. «Эта теория не отрицает роли естественного отбора в определении направления адаптивной эволюции, однако она предполагает, что адаптивную природу имеет лишь незначительная часть эволюционных изменений первичной структуры ДНК, тогда как громадное большинство фенотипически «молчащих» замен нуклеотидов не оказывает никакого существенного влияния на выживание и воспроизведение и подвергается случайному дрейфу в пределах вида… В теории нейтральности утверждается также, что большая часть внутривидовой изменчивости на молекулярном уровне, в виде полиморфизма белков, нейтральна и поэтому большинство полиморфных аллелей, имеющихся у какого-либо вида, поддерживается за счет мутационного процесса и случайной элиминации. Иными словами, теория нейтральности… отвергает представление, согласно которому большинство таких систем полиморфизма имеет адаптивное значение и в пределах вида поддерживается одной из форм балансирующего отбора»[28].
До сих пор, как известно, генетики предлагали две основные модели, или гипотезы внутривидового и внутрипопуляционного полиморфизма – классическую и балансовую. Подробно они обсуждаются в трудах Ф.Г. Добжанского и Р.К. Левонтина[29], вкратце же могут быть изложены следующим образом. Классическая гипотеза предполагает,
См., напр.: Ратнер В.А. и др. Проблемы теории молекулярной эволюции. Новосибирск, 1985. С. 138 и др.
Китамура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М., 1985. С.398.
Левонтин Р. К. Генетические основы эволюции. М., 1978. С.351.
