же оно нулю не равно, то, значит, замена не вполне нейтральна. Наконец, математический подход, используемый Кимурой и другими нейтралистами, заставляет их оперировать оценкой адаптивности отдельных генов. Но ведь мы давно знаем, что – за немногими исключениями – каждый ген сказывается на многих признаках целого организма и каждый признак зависит от нескольких генов. Об адаптированности же можно судить лишь по целому организму; тем самым суждение об адаптивности или нейтральности отдельного гена всегда имеет лишь весьма относительное значение.
Общий вывод, который можно сделать из представленного краткого рассмотрения концепции молекулярного нейтрализма, таков: концепция эта значительно расширяет и улучшает наше понимание внутривидовой генетической изменчивости и в этом плане не только полностью согласуется с дарвинизмом, но и существенно его дополняет и укрепляет. Но теорией эволюции живых организмов она не является и, следовательно, в этом отношении ни конкурентом, ни оппонентом дарвиновской теории быть не может.
Дарвинизм и номогенез
(Природа. 1979. № 9. С. 123–126)
Хорошо известно, что Дарвин отнюдь не был первым, кто выдвинул идею эволюции органического мира. Но вместе с тем общеизвестно и то, что именно Дарвину биология обязана торжеством идеи эволюции, что именно Дарвин открыл в биологии новую эру Общеизвестен и «секрет» такого исключительного успеха Дарвина: ему первому удалось указать тот материальный биологический механизм, с помощью которого осуществляется эволюция – естественный отбор.
Но хотя Дарвин и заложил краеугольный камень теории, сказал самое главное, он далеко еще не смог сказать всего, что нужно для построения цельной, внутренне логической теории эволюции. В том виде, в каком теория Дарвина была предложена в 1859 г., она содержала еще много неясных, спорных и противоречивых пунктов.
Первым дополнением теории было признание важной роли изоляции популяций в процессе образования видов. И хотя М. Вагнер, которому мы более всего обязаны выявлением значения изоляции, сам противопоставлял свои взгляды дарвинизму[31], очень скоро стало ясно, что в действительности Вагнер выявил весьма существенное звено, логически необходимое для достройки теории Дарвина.
Еще более существенный вклад в достройку теории Дарвина сделал А. Вейсман. Большинство биологов XIX в., не исключая и самого Дарвина, верило в «наследование приобретенных признаков». Считалось, что это и есть основной механизм, благодаря которому осуществляется изменение наследственных свойств и признаков от поколения к поколению. Но нетрудно понять, что если допустить «наследование приобретенных признаков», то уже нельзя считать отбор необходимым элементом теории эволюции. И вот Вейсман, на основании главным образом логического сопоставления общеизвестных фактов, выступил с утверждением о ненаследуемости «приобретенных признаков». Тем самым он устранил самую
Wagner М. Darwinsche Theorie und das Migrationsgesetz der Organismen. Jena, 1868.
