такого суждения» (Bjorklund, 1991: 608; курсив мой – Е.П.)[102].
К вопросу о размерном диморфизме у птиц я еще вернусь в главе 8, где речь пойдет о тех их видах, которые размножаются на токах и, которым, таким образом, свойственны промискуитетные отношения между полами.
Факты и гипотезы относительно эволюции размерного полового диморфизма, которые плохо укладываются в доктрину полового отбора. Тезис, согласно которому еще со времен Дарвина принято полагать, что самцы непременно должны быть крупнее самок[103], оправдывается в той или иной степени в применении преимущественно к птицам и млекопитающим. В большинстве таксонов пойкилотермных позвоночных (рыбы, амфибии и рептилии) соотношение в размерах полов обратное. Особый интерес в этом плане представляют те группы беспозвоночных, которые в этом отношении изучены достаточно полно. Это насекомые и паукообразные.
У представителей двух семейств отряде Двукрылых (дрозофилы Drosophilidae с более чем 4 тыс. видов и муравьевидки Sepsidae, объединяющем около 300 видов), а также в семействе водомерок Gerridae (отряд Полужесткокрылые, около 700 видов) самки крупнее самцов, то есть здесь, в соответствии с правилом Ренша, наблюдается негативная аллометрия (гипоаллометрия). Ту же тенденцию мы видим у Чешуекрылых. У Перепончатокрылых и Жесткокрылых соотношения в размерах особей разных полов близки к изометрии (Blanckenhorn et al., 2007: Table 2; в отношении жуков см. тж. раздел 4.1). По данных этих авторов, в названных шести таксонах насекомых, а также у пауков самцы в среднем мельче самок. Самцы оказались крупнее самок (по крайней мере на 2 %) только у девяти из 159 изученных видов, а еще у двадцати семи размерный половой диморфизм не выражен.
Отсутствие какого-либо единообразия по размерам в соотношении особей разных полов у паукообразных показано на рис. 3.5. В превосходном филогенетическом исследовании, где проблема анализируется на примере 536 видов тенетных пауков, Дж. Хормиг с соавторами показали, что в этой группе беспозвоночных усиление полового диморфизма гораздо чаще происходило за счет увеличения размеров самок, чем в результате уменьшения величины самцов. В согласии с принципом парсимонии, только четырех независимых эпизодов становления диморфизма было достаточно, чтобы он сформировался в двух родах и еще в одной филетической линии. В двух случаях размеры самок увеличивались, а самцов – уменьшались. В двух других самки становились крупнее, тогда как размер самцов оставался прежним либо также увеличивался, но в меньшей степени, чем у самок. Независимые вторичные переходы от диморфизма к мономорфизму могли иметь место по крайней мере 7 раз и только в той же самой обширной филетической линии, о которой я только что упомянул (Hormiga et al., 2000).
По мнению Блакенторна с соавторами, объяснение более мелких размеров самцов по сравнению с самками у членистоногих следует искать в механизмах их индивидуального развития. Исследования этих авторов на насекомых, как и ряд других работ
Статья содержит важный аналитический разбор методологических принципов, требуемых для адекватного анализа сравнительных данных.
Якобы,
