о поколения (F1) по сравнению с родительскими формами. Понятие о гетерозисе впервые вел в науку американский генетик В. Шелл в 1914 г.
В последние годы гетерозис установлен для многих растений, животных и микроорганизмов. Однако вопрос о механизме гетерозиса до сих пор остается нерешенной проблемой генетики.
В настоящее время объяснение причин гетерозиса сводится к двум основным гипотезам – доминирования и сверхдоминирования. По гипотезе доминирования гетерозис связан с тремя эффектами действия доминантных генов: подавлением ими вредных рецессивных аллелей, аддитивным эффектом и неаллельным комплементарным взаимодействием. Гипотеза сверхдоминирования объясняет эффект гетерозиса взаимодействием между доминантными и рецессивными аллелями одного гена. К сожалению, к настоящему времени ни одна из этих двух гипотез не может полно объяснить природу явления гетерозиса.
В книге изложена новая теория аллельного и неаллельного механизма возникновения гетерозиса, согласно которой преимущество гибридов F1 над родительскими формами обусловлено различными видами аллельного и неаллельного взаимодействия генов, при котором создается лучшее сочетание генов, обусловливающее оптимальное выражение хозяйственно-ценного признака. При этом возникновение гетерозиса у гибридов F1 вызвано целым рядом эффектов генов. Из которых, часть эффектов связаны с аллельным взаимодействием генов: подавлением доминантными генами рецессивных аллелей, кодоминированием (смесь действия обоих аллелей одной аллельной пары). Другие эффекты определены межгенным взаимодействием генов: аддитивным полимерным действием, неаллельным комплементарным взаимодействием, эпистазом и модифицирующим действием. В связи с тем, что в механизме проявления гетерозиса наблюдаются практически все формы межгенного неаллельного и аллельного взаимодействия генов, природу это явление до сих пор было трудно объяснить.
Рассмотрен вопрос о закреплении гетерозиса у растений-самоопылителей в последующих поколениях. Определены гены, которые в гетерозиготном состоянии вызывают преимущество гибридов F1 над родительскими формами.
Обобщены лишь некоторые, наиболее актуальные сведения, касающиеся влияния сигнальной системы регуляции развития растения на взаимодействие генов при наследовании признаков. На основании полученных результатов показано, что при наследовании признаков, которые контролируются генами, отвечающими за определенные звенья сигнальной цепи, наблюдаются все основные формы взаимодействия генов.
ГЛАВА 1
ВЗАИМОСВЯЗЬ СИГНАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ РАСТЕНИЯ И ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГЕНОВ ПРИ НАСЛЕДОВАНИИ ПРИЗНАКОВ
1.1. СИГНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ, В КОТОРЫХ ФУНКЦИЮ СЕНСОРА ДЛЯ ЦИТОКИНИНОВ И ЭТИЛЕНА ВЫПОЛНЯЮТ РЕЦЕПТОРНЫЕ ГИСТИДИНКИНАЗЫ
В последние годы благодаря стремительно развивающимся исследованиям молекулярных механизмов регуляции экспрессии генов становится все более ясным, что проблема механизма взаимодействия генов тесно связана с сигнальной системой клеток (Хаблак, Парий, 2013; Инге-Вечтомов, 2000). В клетках растений было обнаружено существование сигнальных цепей, которые с помощью специальных белков-рецепторов, в большинстве случаев расположенных в плазмалемме, воспринимают сигнальные импульсы, преобразуют, усиливают и передают их в геном клетки, вызывая репрограммирование экспрессии генов и изменения в обмене веществ (в том числе кординальные), связанные с включением ранее «молчавших» и выключением некоторых активных генов (Тарчевский, 2002).
В последнее десятилетие идут по нарастающей достижения в области изучения генома растений, выделения генов, ответственных за определенные этапы роста, развития, старения растений, их ответа на стрессовые воздействия и патогены. Выделены гены, контролирующие регуляторные системы растений, начиная от рецепторных белков и кончая генами факторов, определяющих включение определенных генетических программ (Кулаева, 2000).
В настоящее время интенсивно исследуются МАР-киназная, аденилатциказная, фосфатидатная, кальциевая, липоксигеназная, НАДФН-оксидазная, NO-синтазная и протонная сигнальные системы и их роль в онтогенетическом развитии растений (Тарчевский, 2002).
За последние годы достигнут значительный прогресс в изучении хемосигнальных систем растений, через посредство которых фитогормоны осуществляют регуляцию широкого спектра биохимических и физиологических процессов в растительной клетке (Шпаков, 2009).
В последнее время становится все более понятным, что процесс морфогенеза – результат функционирования многих генов, которые могут взаимодействовать разным образом или действовать независимо. Работа многих генов контролируется внешними и внутренними сигналами, среди которых важнейшими являются фитогормональные. Действие фитогормонов, их способность регулировать экспрессию генов опосредована функционированием сигнальных путей. Гены, кодирующие компоненты сигнальных путей, также находятся
