новых клеток, то есть утрачивает меристематическую активность (Helariutta et al., 2000). Кроме этого, мутация shr-1 в гене SHR1 приводит к потере в корне самого внутреннего слоя первичной коры – эндодермы, а также к уменьшению размеров клеток центрального цилиндра (Nakajima et al., 2001).
Белок гена SHR1 принадлежит к GRAS семейству транскрипционных факторов, которое включает более 30 белков, участвующих в регуляции развития корня и побегов, в ответных реакциях на гиббереллины, в передаче фитогормонного сигнала. Кроме белка SHR (short root), к семейству транскрипционных факторов GRAS относятся такие белки, как GAI (gibberellic acid insensitive), PAT1 (phytochrome A signal transduction), RGA1 (repressor of GA1), SCR (SCARECROW) и другие (Sena et al., 2004).
Ген SCARECROW1 (SСR1) выполняет аналогичную роль в корневой системе растения, как и ген SHR1. Наряду с геном SHR1 ген SСR1 регулирует функционирование апикальной меристемы корня, сохраняя при этом способность инициальных клеток к активному делению и образованию новых клеток (Sabatini et al., 2003).
Мутация sсr-1 по гену SСR1 вызывает у растений в зоне деления главного корня дезорганизацию покоящегося центра и потерю меристематической активности инициальных клеток. Это приводит к истощению пролиферирующих клеток в апикальной меристеме корня и, как следствие, к прекращению роста корневой системы (Heidstra et al., 2004). Мутация sсr-1 гена SСR1 также влияет на развитие в корне слоя клеток коры, нарушая ее радиальное строение. Она приводит к потере в корне слоя клеток коры между эпидермисом и перициклом, которая в норме у растений состоит из таких трех частей, как экзодерма, мезодерма и эндодерма (Helariutta et al., 2000).
Подобно гену SHR1 ген SСR1 кодирует транскрипционный фактор, принадлежащий к GRAS семейству генов, который тесно связан с транскрипционным фактором гена SHR1, поскольку белок SHR необходим для активации в коре эндодермы экспрессии гена SСR1 (Kamiya et al., 2003).
Другими из таких генов считаются гены ALF3, ALF4, SHY2/IAA3, ARF19, NPH4/ARF7, SLR1/IAA14, AXR2/IAA7, AXR3/IAA17, MSG1/IAA19 и IAR2/IAA28. Гены ALF3 и ALF4 кодируют белки – активаторы транскрипции, расположенные в ядре клеток. Продукты генов ALF3 и ALF4
Конец ознакомительного фрагмента.
Текст предоставлен ООО «ЛитРес».
Прочитайте эту книгу целиком, купив полную легальную версию на ЛитРес.
Безопасно оплатить книгу можно банковской картой Visa, MasterCard, Maestro, со счета мобильного телефона, с платежного терминала, в салоне МТС или Связной, через PayPal, WebMoney, Яндекс.Деньги, QIWI Кошелек, бонусными картами или другим удобным Вам способом.
