Новая теория гетерозиса. Концепция аллельного и неаллельного механизма возникновения гетерозиса. Сергей Хаблак
Чтение книги онлайн.
Читать онлайн книгу Новая теория гетерозиса. Концепция аллельного и неаллельного механизма возникновения гетерозиса - Сергей Хаблак страница 4
В геноме A. thaliana обнаружены гены, которые кодируют субъединицы, формирующие молекулу гетеротримерного G-белка: одну Gα- (GPA1), одну Gβ- (AGB1) и две Gγ-субъединицы (AGG1 и AGG1). Ген GPA1 контролирует альфа-субъединицу гетеротримерных ГТФ-связывающих белков (G-белки), содержащих альфа (AtGPA1), бета (AGB1) и гамма (AGG) субъединицы. Продукт гена GPA1 участвует в передаче фитогормонального сигнала с активированного гормоном рецептора к факторам транскрипции, которые регулируют экспрессию генов в растении (Ullah et al., 2002).
Ген AGP1 кодирует бета-субъединицу гетеротримерных ГТФ-связывающих белков. Белок гена AGP1 выполняет функцию подавления передачи гормонального сигнала к эффекторным белкам, которые инициируют или подавляют транскрипцию определенных генов, что влечет за собой включение или выключение определенных физиологических и генетических программ развития растения (Borner et al., 2002).
У многих растений выявлены G-белки и установлена их роль в регуляции важнейших физиологических и биохимических процессов (Chen et al., 2011). Эти данные указывают на то, что и у большинства (если не у всех) растений имеются сопряженные с G-белками сигнальные системы, активируемые фитогормонами (Шпаков, 2009).
Гетеротримерные ГТФ-связывающие белки соединены с мембранными рецепторами GPCR (англ. G protein-coupled receptors), которые в своем строении имеют 7 трансмембраннных доменов, в результате этого они получили название 7 ТМ-рецепторы (от Seven Transmembrane Receptor), семиспиральные рецепторы, или серпентины. Семиспиральные рецепторы, сопряженные с G белками, составляют большое семейство трансмембранных рецепторов. GPCR рецепторы выполняют функцию активаторов внутриклеточных путей передачи сигнала, приводящими в итоге к клеточному ответу. Рецепторы этого семейства обнаружены только в клетках эукариот: у дрожжей, растений, хоанофлагеллят и животных (Pandey, Assmann, 2004).
У A. thaliana также имеется более 50 генов, кодирующих белки, которые по структурной организации сходны с рецепторами серпантинного типа животных и грибов и, следовательно, могут выполнять их функции. Большинство этих белков обладают высокой гомологией по отношению к однородным рецепторам позвоночных животных. В структуре восьми из них идентифицированы участки, которые включают в себя молекулярные детерминанты, ответственные за функциональное взаимодействие с гетеротримерными G-белками (Gookin et al., 2008).
Первым среди рецепторов серпантинного типа у A. thaliana был изучен рецептор GCR1, который обладает гомологией первичной структуры по отношению как к цАМФ-рецепторам амебы Dictyostelium discoideum (23—25% идентичности), так и к рецепторам кальцитонина и серотонина позвоночных животных (Plakidou-Dymock et al., 1998). Показано, что GCR1 взаимодействует с α-субъединицей (GPA1) гетеротримерного G-белка, причем ключевую роль в этом взаимодействии, как и в большинстве других рецепторов серпантинного типа, играют его вторая и третья цитоплазматические