las especies, pero su variabilidad incurre en problemáticas para los análisis filogenéticos. Las libélulas en estado teneral muestran colores claros (fig. 13a) que se van definiendo a medida que los individuos tienen una edad mayor (fig. 13b), incluso se han encontrado casos en que los machos maduros muestran una pruinosidad azul-grisácea (manchas polvorientas) sobre el abdomen o en los costados del tórax a medida que el organismo envejece (Corbet, 1999; Silsby, 2001, fig. 13c).
La coloración de los odonatos está relacionada con varios aspectos de su vida y cobra gran importancia en el reconocimiento de la especie y para la comunicación entre individuos durante diversas interacciones sociales como reconocimiento macho-macho, hembra-macho (fig. 14a), y hembra-hembra (Silsby, 2001).
Las libélulas son animales con gran sentido de la vista, por lo que han desarrollado inclusive sistemas de comunicación dependientes de señales visuales.
Figura 12. Colores iridiscentes en alas de Zenithoptera fasciata
Foto: Adolfo Cordero-Rivera
Podemos ver cómo las manchas en las alas y el abdomen permiten a los machos de varias especies territoriales enviar señales de agresividad contra machos intrusos, incluyendo machos de otras especies, o para enviar señales de cortejo para hembras que ingresan en su territorio. Aunque en algunas especies, la coloración del macho y de la hembra no presenta mayores diferencias, lo más común es encontrar especies con dimorfismo sexual. Incluso, existen especies con hembras que presentan distintas formas de coloración (policromatismo), una de las cuales suele ser similar a la coloración del macho. La coloración de los tenerales y algunos colores suaves en organismos maduros pueden proveer camuflaje contra depredadores (Silsby, 2001, fig. 14b). Así mismo, la coloración está relacionada con la regulación de la temperatura, colores oscuros pueden estar asociados con bajas temperaturas, mientras que colores más suaves pueden ayudar en climas cálidos. Los odonatos regulan su temperatura corporal cambiando de sitio de percha, variando el grado de inclinación del tórax, abdomen y alas, o alternando la posición de su cuerpo con relación a la ubicación del sol (fig. 14c). Se ha encontrado que la relación entre el tamaño del cuerpo y la termorregulación es positiva, a mayor tamaño, mayor capacidad de termorregulación.
Cuando una hembra está lista para reproducirse, suele acercarse a los territorios vigilados por los machos donde es inmediatamente asaltada y tomada en tándem (posición en la que el macho agarra a la hembra por el “cuello” parte posterior de la cabeza o protorax, fig. 15). Una vez sometida, la hembra solo podrá liberarse de este “abrazo” por fuerza propia o después de acceder a la cópula. Dentículos, filamentos, ganchos o pelos pueden ser encontrados en la llamada lígula genital (Zygoptera) o aedeagus (Anisoptera), estas estructuras tienen un doble propósito: el primero, transferir las bolsas con esperma producidas en las gónadas (genitales primarios), ubicadas al final del abdomen, y el segundo, inspeccionar las cavidades sexuales de la hembra como la espermateca y la bursa copulatrix en busca de bolsas de esperma depositadas previamente por otros machos. Estas bolsas de esperma son removidas, pues las hembras suelen copular con varios machos (poliandria). Esta capacidad ha creado una serie de complejos comportamientos, como vigilar a la hembra mientras pone los huevos para que ningún otro macho pueda tomarla o simplemente no liberar a la hembra del tándem hasta que oviposite (fig. 16), incluso al punto de sujetarla cuando ella se mete por debajo del agua (fig. 17a y 17b).
Enemigos naturales y mecanismos de evasión
Los odonatos juegan un importante papel en el flujo energético de los ecosistemas y en la estructura de las comunidades acuáticas porque, además de controlar poblaciones de otros organismos, sirven como fuente de energía para larvas de ácaros acuáticos (Wirth, 1956, fig. 18a), ceratopogónidos (Clastrier y Legrand, 1990; Huerta, 2006, fig. 18b), tritones, peces, arácnidos (figs. 18c y 18d), plantas insectívoras, aves (Kennedy, 1950), anuros (Buskirk, 2001), roedores y otros pequeños mamíferos. Incluso, existen reportes de avispas que aguijonean a las libélulas y remueven su cabeza para succionar la hemolinfa o insertan sus huevecillos dentro de los huevos de estas, buscándolos en los tallos debajo del agua (Silsby, 2001).
Las principales estrategias de protección de las larvas de las libélulas contra sus depredadores incluyen la inmovilidad de la larva aparentando estar muerta, el uso de colores del cuerpo como camuflaje o de sus formas para mimetizar ramas y otras estructuras, el uso de escondites bajo el lodo y en el caso de ser atrapadas, el desprendimiento de una de sus patas o agallas que puede ser reemplazada en una muda posterior. Las larvas de Anisoptera (fig. 9c) pueden expulsar agua por el recto a manera de propulsión a chorro, lo que les da velocidad suficiente para escapar. Los adultos por su parte, acuden a estrategias de camuflaje, percha en sitios ocultos (fig. 19) y maniobras de vuelo para evadir a sus depredadores (Silsby, 2001).
Diversidad, taxonomía y aspectos filogéneticos
El linaje que agrupa a libélulas y caballitos del diablo recibe el nombre científico de Odonata (del griego odontos= diente y ato= dotado de…), debido a la presencia de poderosas partes bucales modificadas para destrozar sus presas. Este orden cuenta con 6000 especies descritas aproximadamente (Dijkstra et al., 2013) y es considerado un grupo monofilético y basal dentro del linaje de los insectos alados; sin embargo, sus relaciones con los otros grupos no son claras, pues no es fácil establecer si está más emparentado con el orden Ephemeroptera o con el grupo de los Neoptera (Misof et al., 2014). Dentro de Odonata encontramos dos subórdenes: Zygoptera (del griego zygos = yugo y pteros = alas; llamados comúnmente caballitos del diablo) y Epiprocta, este último comprende Anisoptera (del griego anisos = diferentes y s = alas; llamados comúnmente libélulas) y Anisozygoptera (que parece ser una mezcla entre Anisoptera y Zygoptera, este es exclusivo del continente asiático).
Los zigópteros o caballitos tienen las alas anteriores y posteriores casi de la misma forma, sus larvas son delgadas y poseen tres agallas para respirar, las cuales se ven como “hojitas” al final del abdomen (fig. 9b). Dentro de este suborden se encuentran 18 familias, 308 géneros y cerca de 3000 especies. Los epiproctos o libélulas tienen las bases de las alas anteriores más angostas que las posteriores, sus larvas son robustas (fig.
