y geoquímicas, como muestra este libro.
Al tratarse de un texto decididamente claro y conciso, la segunda edición de Los inicios de la vida consigue describir admirablemente el origen y la evolución de los procariotas; pero el tema recurrente en el libro es la emergencia de las células con núcleo y de su simbiontes internos o endosimbiontes. Es cierto que se trata de una idea ya antigua, pero cuando se dio a conocer no era más que una conjetura con pocas pruebas en las que basarse. Lynn Margulis rescató la teoría a finales de la década de 1960, a partir de fragmentos de otras varias especulaciones biológicas. Además, con una intuición notable, convirtió el concepto de simbiogénesis en una hipótesis detallada y demostrable que ha ido creciendo hasta llegar a ser un programa de investigación que abarca un campo muy amplio. Fue una propuesta muy audaz que hoy en día cuenta con el respeto de la comunidad científica. Sería imposible comprender las características de las células con núcleo sin conocer a fondo su origen quimérico. Con un estilo siempre elegante, Lynn Margulis y Michael Dolan han logrado escribir un trabajo que destaca por su erudición, en el que recrean la historia dramática de las peligrosas relaciones microscópicas que se transformaron en asociaciones simbióticas (casi) permanentes: depredadores que se convirtieron en mitocondrias productoras de energía; procariotas fotosintéticos que, engullidos por otras células y mal digeridos, se convirtieron en cloroplastos; y quizás, espiroquetas en busca de alimento que se convirtieron en orgánulos adheridos a la célula de manera permanente y que actuaban como unos remos propulsándola en el medio.
Es probable que a lo largo del proceso que originó la aparición de los eucariotas y de sus orgánulos la evolución se haya encontrado muchos callejones sin salida o que haya habido muchas opciones descartadas. Sin embargo, la gran abundancia de datos que confirma el origen endosimbiótico de los plastos y de las mitocondrias sugiere también que la mayor parte del nucleocitoplasma debió de originarse en una célula parecida a la de las arqueobacterias. Instalados en el medio intracelular de la célula hospedadora, confortable y con alimentos en abundacia, los simbiontes alcanzaron el grado máximo de intimidad biológica; perdieron muchos de sus genes y transfirieron otros al núcleo. Pero en algunos casos aún hubo otras transformaciones. El mortífero parásito causante de la malaria, Plasmodium falciparum, que fue un protista fotosintético, actualmente contiene un plasto anómalo cuya función se desconoce. Algunas especies de ciliados anaerobios que se situaban en lo más alto del árboles filogenéticos han caído hasta estanques y sedimentos donde escasea el oxígeno. En el transcurso de esta caída, la mayoría ha perdido la capacidad de utilizar oxígeno, pero ha desarrollado varios tipos de asociaciones simbióticas entre las que se encuentran las que permiten producir metano. El desarrollo de relaciones simbióticas es una historia interminable, como lo demuestran las observaciones de Kwang W. Jeon, que ha documentado la rápida transformación de unas bacteria patógena (mataban las células sanas de Amoeba proteus) en simbiontes que viven en el interior de vesículas membranosas dentro del citoplasma de la ameba y han terminado siendo orgánulos de dicha célula.
«Es interesante contemplar la orilla de un río, llena de vegetación formada por plantas muy variadas, con pájaros que cantan en los arbustos, con insectos variados que revolotean arriba y abajo y con gusanos que se desplazan arrastrándose sobre el suelo húmedo», escribió Darwin en el último párrafo de El origen de las especies, «y descubrir que estas formas construidas de manera elaborada, tan diferentes las unas de las otras y que dependen las unas de las otras de manera tan compleja, han sido generadas per leyes que aún actúan delante de nosotros». Pero si queremos comprender la verdadera naturaleza del rico muestrario de vida animal y vegetal, su mutua dependencia y sus relaciones complejas con el ambiente, tenemos que añadir a ese panorama a sus socios procariotas y protistas y los ciclos biogeoquímicos que dichos organismos rigen. También hay grandeza en esta visión de la vida, porque nos enseña que la simbiosis es uno de los procesos básicos que han dado forma a la biosfera en el transcurso de su larga historia.
ANTONIO LAZCANO
Universidad Nacional Autónoma de México
Ciudad de México
PREFACIO A LA PRIMERA EDICIÓN
Durante la mayor parte de la historia de la vida en este planeta, el paisaje vivo se ha parecido mucho a una playa olvidada por el tiempo. Sin embargo, de manera apenas perceptible, la vida, en forma de bacterias que constituían comunidades muy diversas, fue cambiando para siempre la superficie y la atmósfera del planeta. A pesar de la pequeñez de las primeras formas de vida, eran organismos complejos y originales. En humedales cenagosos, en charcas de evaporación, en turberas y en estanques, los microorganismos desarrollaron innovaciones que ahora asociamos con los animales y las plantas: reproducción, depredación, movimiento, autodefensa, sexualidad y muchas otras. Este libro trata de contar esas historias de la vida primitiva. Espero que transmita a quien lo lea la pasión que yo he sentido al tratar de reconstruir los capítulos iniciales de la vida en el planeta Tierra, mucho antes de la aparición de los animales y plantas más sencillos.
Podemos preguntarnos si los filamentos tan bien formados descubiertos no hace mucho tiempo en Warrawoona, al noreste de Austra-lia son una prueba de las formas de vida más antiguas del planeta. O si los fósiles hallados en la formación ferruginosa de Gunflint, en Ontario (Canadá), demuestran que las bacterias intervinieron en la acumulación de las reservas de hierro más importantes del mundo. Estas preguntas no se responden del todo en este libro, pero se plantean a estudiantes, científicos y a los lectores en general interesados por las primeras fases de la evolución y sus consecuencias. Para la lectura de este libro no es necesaria una formación científica específica, únicamente un vivo interés por el tema.
Este libro ha sido inspirado por Gerard Piel i Edward Immergut, de la revista Scientific American. Quiero agradecerles su inspiración, y especialmente también a Toni Gerber, que ha pasado muchas horas productivas en la sede de Scientific American, revisando las primeras versiones del manuscrito. Pero la deuda mayor la he contraído con Andrew Kudlacik, que ha realizado con celo y eficacia su tarea de corrector. Durante la preparación de este libro se ha convertido en un auténtico estudiante de microbiología; fue él quien convirtió unos esquemas metabólicos arcanos en una prosa clara y comprensible y quien confeccionó los diagramas. Quiero manifestar también mi agradecimiento a Laurie Read, Michael Michaud, Lydia Stiver, Susan Lenk, Dorion Sagan y Elizabeth Thomson, por su ayuda en la preparación del manuscrito, y a mi editor, Arthur Bartlett, por su apoyo infatigable. Laszlo Meszoly, Julia Gecha y Linda Reeves han alegrado las páginas del libro con sus ilustraciones. Sin el programa informático de Jeremy Sagan no se habría podido confeccionar el índice del libro. Muchos estudiantes y colegas me han facilitado informaciones e ilustraciones; entre ellos no puedo dejar de mencionar a los profesores E. S. Barghoorn y S. W. Awramik. También quiero expresar mi agradecimiento al doctor Cedric I. Davern, por sus comentarios sobre el manuscrito.
Una parte del trabajo de investigación descrito en este libro fue subvencionada por el programa de Biología Planetaria de la NASA (National Aeronautics and Space Administration) y otra parte por la Fundación Guggenheim. Queremos dar las gracias a la NASA y a la Universidad de Boston porque nos proporcionan continuamente oportunidades para investigar.
LYNN MARGULIS, 1983
PREFACIO A LA SEGUNDA EDICIÓN
Desde que apareció la primera edición de este libro, el año 1984, se han producido en el mundo una serie de progresos científicos que han cuestionado muchos conceptos anteriores a propósito del origen de la vida y de la evolución primitiva. Harold Morowitz ha señalado la importancia de una envoltura membranosa al inicio del metabolismo, para las primeras reacciones bióticas. Las pruebas químicas fósiles, analizadas por S. Mojzis y G. Arrhenius, sitúan la edad de la vida en unos 3.900 millones de años. P. Hoffman y D. Schrag afirman que, a finales del eón proterozoico la Tierra entera, con todos sus mares, se heló como una bola de nieve en varias ocasiones.
Más conocidas son
