autótrofos) y hongos, que son heterótrofos. Las células fotosintéticas aparecen rodeadas por las células de aspecto filamentoso de los hongos, que las protegen de las condiciones extremas del ambiente. Las cianobacterias o las algas, que siempre necesitan la humedad cuando viven independientes, producen el alimento mediante fotosíntesis, para ellas mismas y para el hongo simbiótico.
Algunas bacterias que viven en el lodo del fondo de los lagos también mantienen relaciones simbióticas. El miembro de la simbiosis de mayor tamaño que puede nadar se asocia con formas más pequeñas e inmóviles, que producen su alimento mediante la fotosíntesis. Este consorcio de bacterias puede nadar y alimentarse como un solo cuerpo con las capacidades de los dos organismos que la integran. Los arrecifes de coral también dependen de la asociación entre unos animales, llamados cnidarios, como el mismo coral, medusas y anémonas, y unos protistas que son sus socios en la simbiosis: unos dinomastigotas unicelulares del género Symbiodinium. Los dinomastigotas, que viven en el interior de las células de los huéspedes, fotosintetizan el alimento que permite el desarrollo de la población característica de los arrecifes cuando viven en aguas pobres en nutrientes.
Prácticamente en todos los grupos de organismos hay miembros que han establecido asociaciones íntimas que les permiten alimentarse, moverse, asegurarse la limpieza o que les proporcionan protección. La fisiología y los modelos hereditarios de los simbiontes modernos presentan analogías que nos permiten evaluar las hipótesis que afirman que algunos orgánulos se originaron por simbiogénesis. Exploraremos más a fondo estas hipótesis en el capítulo 4.
LOS REINOS DE LOS ORGANISMOS
Históricamente, los naturalistas han situado todos los organismos en el reino animal o el vegetal; una división que se basa en las diferencias más evidentes entre los seres vivos: la capacidad de moverse y de buscar su propio alimento o la inmovilidad y la obtención directa de alimento a partir de la luz del sol. Naturalmente, los animales pertenecen en la primera categoría y las plantas, a la segunda. No obstante, al menos desde la mitad del siglo XIX, muchas formas de vida desafiaron esta clasificación entre plantas y animales. Las euglenas, por ejemplo, son unos microorganismos capaces de moverse que viven generalmente en aguas dulces. Como nadan y se alimentan de elementos sólidos, nos inclinaríamos a incluirlos entre los animales. Sin embargo, también contienen cloroplastos, de un color verde brillante, que realizan la fotosíntesis y desprenden oxígeno, como las plantas. Varias generaciones de biólogos han tenido dificultades para incluir estos organismos en el reino animal o en el vegetal.
Alguna que otra vez se han propuesto soluciones a este problema mediante el establecimiento de otros reinos que pudiesen integrar los organismos problemáticos. Con el microscopio de alto poder de resolución y con las aportaciones de la biología molecular, los científicos han llegado, de manera general, a la conclusión que la división fundamental de los seres vivos no se tiene que establecer entre animales y plantas. La principal división se establece entre procariotas y eucariotas. Este descubrimiento ha generado el respeto hacia las teorías que hablan de varios reinos. El sistema de cinco reinos, propuesto el año 1959 por R. H. Whittaker, de la Universidad de Cornell, sustituyó el sistema que establecía una dicotomía entre los animales y las plantas (tabla 1.1).
En este esquema, el reino nombrado Monera agrupa todos los procariotas, las bacterias y sus parientes. Aunque algunos miembros de este reino son extremadamente complejos, todos son microorganismos y normalmente hay que utilizar un microscopio potente para ver los detalles. Los otros cuatro reinos están formados por eucariotas: protoctistas, plantas, animales y hongos. Los protoctistas comprenden todos los organismos eucariotas unicelulares o con pocas células, llamados protistas, y todos sus parientes cercanos pluricelulares. Algunos protoctistas son fotótrofos, como las algas rojas de los corales, los dinomastigotas (organismos unicelulares como los que causan las mareas rojas) y las algas pardas, como el gigantesco kelp. Otros protoctistas forman una especie de capa gelatinosa sobre los troncos de los árboles muertos (algunos hongos viscosos) o una especie de espuma en la superficie de los peces (musgo de agua). Los hay que pueden nadar libremente y son heterótrofos, como los ciliados, que en su mayoría son formas de vida acuática, pero algunos viven en el rumen de los bó-vidos donde intervienen en el proceso de digestión de la hierba.
Tabla 1.1
Comparación entre el sistema tradicional y el sistema de cinco reinos establecido por Whittaker*
| Tradicional | Cinco reinos | |
| Escherichia coli (bacteria intestinal) | Planta | Monera (Procariota) |
| Euglena (alga nadadora) | Planta/animal | Protoctistas |
| Ochromonas (alga nadadora) | Planta/animal | Protoctistas |
| Macrocystis pyrifera (kelp gigante) | Planta | Protoctistas |
| Plasmodium (parásito de la malaria) | Animal | Protoctistas |
| Saccharomyces cerevisiae (levadura) | Planta | Hongo |
| Penicillium (moho) | Planta | Hongo |
| Allium sativum (ajo) | Planta | Planta |
| Streptomyces (bacteria) | Planta | Monera (Procariota) |
| Anopheles quadrimaculatus (mosquito de la malaria) | Animal | Animal |
* Margulis y Schwartz (1998) modificaron el sistema de Whittaker con la substitución del reino Protistas por el de Protoctistas, que comprende los organismos unicelulares y sus descendientes pluricelulares.
A lo largo de los últimos veinte años, Carl Woese y sus colaboradores han desarrollado un sistema de clasificación alternativo, el de los tres dominios. A partir de las diferencias entre ciertas secuencias genéticas y entre sus componentes bioquímicos, algunos moneras, como los metanógenos, los que toleran el ácido, y las bacterias halofílicas, han sido clasificados como Archaea (o arqueas). Los cuatro reinos de los eucariotas se incluyeron en el dominio Eukarya, debido a su origen evolutivo común. Según los bioquímicos y algunos microbiólogos, las arqueas son tan distintas de los eucariotas como de los otros procariotas. Este sistema ha ayudado a comprender mejor las primeras fases de la evolución, por ejemplo con las pruebas que demuestran el origen quimérico de los eucariotas (cómo veremos en el capítulo 4). Sin embargo, presenta diversas incongruencias que han impedido llegar a un consenso en torno a esta clasificación. La evolución que se basa en la simbiosis no forma parte del esquema de los tres dominios. Además, para explicar la diversidad de la vida en la actualidad, la clasificación en tres dominios es mucho menos útil que la clasificación de los cinco reinos. Nosotros utilizamos la clasificación de los cinco reinos, que ha sido explicada en profundidad por Margulis y Schwartz (1998, página 23); pero también incorporamos muchos conocimientos derivados de la formulación de los tres dominios. Tenemos que admitir que la agrupación en cinco reinos es limitada. El reino Protoctistas, por ejemplo, comprende miembros de grupos muy diversos. Sin embargo, cualquier organismo individual puede incluirse sin lugar a dudas en alguna de las cinco grandes formas de vida y todos los taxones se pueden definir sin problemas. Por lo tanto, este agrupamiento es el más práctico y el más pedagógico.
Existe la idea, mayoritariamente aceptada, de que la pluricelularidad es una característica que sólo tienen los grandes organismos eucariotas, pero la realidad
