metanógenos, los halófilos y los ter-moacidófilos, constituyen un dominio de la vida tan diferente de las otras bacterias como lo son, entre ellos, los procariotas y los eucariotas. Este grupo de científicos ha presentado un esquema de la vida que dividen en tres dominios y que en muchas publicaciones ha sustituido el antiguo sistema de los cinco reinos. Hemos reconocido con entusiasmo la enorme contribución de la biología molecular, sobre todo la abundante información sobre las secuencias de proteínas y de DNA de muchas formas de vida, en las que se basa la clasificación en tres dominios de Woese. (Hemos incluido una tabla con los organismos cuya secuencia genómica completa ya se conoce.) No obstante, la única manera de agrupar los seres vivos que es al mismo tiempo consistente y comprensible reconoce las grandes diferencias entre las bacterias (procariotas) y todas las otras formas de vida, los organismos constituidos por células con núcleo (eucariotas). La distinción entre procariotas y eucariotas sigue siendo la principal discontinuidad evolutiva que se ha producido en la Tierra. Las arqueobacterias (Archaea) y las eubacterias son dos grupos de bacterias genéticamente compatibles. La última edición (la tercera) del libro Five Kingdoms, de Margulis y Schwartz, que reconoce la naturaleza compleja de todos los eucariotas y explica las diferencias fundamentales entre su biología y la de los procariotes, es nuestro modelo, el que hemos seguido para nombrar y clasificar los organismos mencionados en este libro. (Véase la referencia completa de Five Kingdoms en la p. 47).
Muchas personas nos han ayudado a preparar esta segunda edición: nuestros estudiantes del curso de evolución ambiental de la Universidad de Massachusetts; los investigadores del programa PBI (Planetary Biology Internship) de la NASA; nuestros estudiantes de protistas y simbiosis; también, algunas personas que han revisado hace poco este manuscrito, como el profesor Keneth H. Nealson, del Instituto de Tecnología de California y del JPL (Jet Propulsion Laboratory); Mark McMenamin del Mount Holyoke College y Harold J. Morowitz, director del Instituto Krasnow de la Universidad George Mason de Fairfax (Virginia). El profesor Antonio Lazcano, que ha explicado el origen y la evolución inicial de la vida a centenares de estudiantes durante una década en la Universidad Nacional Autónoma de México, además de revisar algunos detalles del manuscrito, ha tenido la amabilidad de escribir el prólogo del libro.
También queremos mostrar nuestro agradecimiento a Arthur Bartlett, uno de los fundadores del editorial Jones i Bartlett, que nos animó desde el principio a actualizar este texto, así como a él y a otras personas de la editorial, como Dave Phanco, Brian McKean y Tim Gleeson, que nos han ayudado a realizar nuestro trabajo de muchas formas y durante unos cuantos años.
También queremos reconocer la importante ayuda recibida de colegas y amigos de la Universidad de Massachusetts y de otras personas, particularmente Jennifer Benson, Michael Chapman, Sona Dolan, Brian Duval, Betsey Dyer, Steve Goodwin, Jessie Gunnard, Aaron Haselton, Sally Klingener, Robin Kolnicki, Adam McConnell, Lorraine Olendzenski, Donna Reppard, Dorion Sagan, Jan Sapp, Karen y Dennis Searcy, Tom Teal, Neil Todd i Andrew Wier. Nuestro trabajo de investigación relacionado con lo que se describe en el libro ha sido subvencionado por la NASA, la Fundación Richard Lounsbery y la Universidad de Massachusetts-Amherst. Nos consideramos unos privilegiados por poder trabajar, como investigadores, en la reconstrucción de las primeras fases de la evolución en nuestro planeta vivo.
LYNN MARGULIS
MICHAEL DOLAN
Con la segunda edición estadounidense de este libro, Jones and Bartlett Publishers crearon un web donde se puede profundizar de manera global en el estudio de los conceptos que se comentan en el texto. Nos gustaría que ese web llegase a ser un foro de debate. La dirección es: <http://earlylife.jbpub.com>.
Capítulo 1
LAS CÉLULAS Y LA EVOLUCIÓN
La Tierra ha tenido una superficie sólida formada por rocas, a menudo cubiertas por el agua, durante unos cuatro mil millones de años. Los fósiles más antiguos, unas esferas microscópicas, aisladas, que se parecen a las bacterias modernas, tienen unos 3.500 millones de años. Pero hace sólo como 500 millones de años no había ningún organismo grande con tejidos (ni animales ni plantas) en la Tierra. Por entonces, como demuestra el registro fósil, los animales marinos aparecieron a lo largo de las costas del planeta. De aquellos animales y de las algas de las que se alimentan descienden muchas formas de vida. Desde entonces, unas nuevas formas de vida poblaron las tierras emergentes; aparecieron las plantas con flores que se convirtieron en la vegetación dominante y aparecieron también todos los insectos, los peces, los reptiles, las aves y los mamíferos. La historia de los seres humanos es apenas un instante, si la comparamos con lo que sucedió antes; los restos más antiguos de los humanos modernos, los de Homo sapiens, aparecen en el registro fósil de hace sólo unos 0,035 millones de años (35.000 años).
¿Va la evolución cada vez más deprisa? ¿Por qué fueron necesarios 3.000 millones de años para que las células de las bacterias primitivas se convirtieran en plantas y animales grandes y de estructuras complejas? La historia de este largo intervalo de evolución es el tema central de este libro: un relato de la evolución de las células primitivas. Estas bacterias primitivas inventaron las estrategias químicas y biológicas que hicieron posibles otras formas de vida más complejas. Durante aquellos primeros 3.000 millones de años, la célula experimentó un desarrollo evolutivo profundo que consistió, principalmente, en la evolución de sus zonas de trabajo. Cuando las algas y los animales marinos aparecieron, los microorganismos ya habían desarrollado sus principales características biológicas; diferentes estrategias de alimentación y de transformación de la energía, el movimiento, la sensibilidad, el sexo e incluso sociabilidad y depredación. Habían inventado prácticamente todo lo que caracteriza la vida moderna salvo, quizás, los alucinógenos, el lenguaje y la música.
Hasta hace poco tiempo, la mayoría de los esfuerzos para reconstruir el camino que recorrieron los organismos en su evolución se centraban, sólo en los animales y las plantas. El conocimiento de que los microorganismos, más sencillos pero también mucho más abundantes y diferenciados, son también el producto de una larga historia evolutiva es un descubrimiento nuevo que se basa en teorías e investigaciones contemporáneas en diversos campos que incluyen la biología molecular, la microbiología, la bioquímica y la geología. Probablemente, los descubrimientos más importantes se han podido utilizar gracias al microscopio electrónico que, en lugar de un rayo de luz, emite un haz de electrones que puede llegar a aumentar una imagen 500.000 veces. Algunos organismos que considerábamos semejantes se han mostrado, en realidad, sorprendentemente diferentes; algunas estructuras y organismos que considerábamos bastante diferentes han puesto de manifiesto que tienen muchas cosas en común. El conocimiento detallado de las estructuras celulares nos ha ayudado a comprender también de qué manera han ido evolucionando (figura 1.1).
Figura 1.1 Este árbol filogenético o árbol de la vida en la Tierra muestra los antiguos linajes de las bacterias (procariotas) y los de sus descendientes eucariotas, originados por la fusión de diversos linajes (por ejemplo, por simbiogénesis para formar protistas). Las células de los protistas son las antepasadas de todos los protoctistas y también de las plantas, los animales y los hongos. El diagrama muestra la teoría evolutiva que se conoce como endosimbiosis seriada (set, del inglés, serial endosymbiosis theory). La unión de las flechas indica el origen de los organismos formados por simbiogénesis. (Dibujo de Kathryn Delisle).
Muchas pruebas de la historia de la evolución provienen de los estudios hechos sobre organismos extinguidos. Por suerte para quienes estudian la vida primitiva, las innovaciones con éxito se perpetúan; cuando surgen modelos del crecimiento y metabolismo que prosperan, suelen persistir. Las minúsculas bacterias actuales viven muy bien en nichos ecológicos tan diversos y tan antiguos como las costas rocosas, los suelos pantanosos, los lechos de los ríos o las fuentes termales. El estudio de los modelos
