y son estas mismas fuentes las que la moderna biología evolutiva está poniendo de manifiesto, complementado así la teoría gradual de la evolución. Aunque son múltiples los estudios teóricos y experimentales aparecidos en las últimas décadas en relación con la ampliación de la teoría gradual de la evolución, tenemos un ejemplo excelente de síntesis y conceptualización en Richard A. Watson (2006). Y me interesa traer aquí la obra de este autor porque buena parte de sus aportaciones a la teoría evolutiva no gradual son computacionales, circunstancia que me sirve como reafirmación del valor que esta ciencia, su lenguaje y sus métodos y conceptos, tiene para la consolidación de la biología teórica.
Watson define un tipo de evolución que no es compatible con la evolución gradual, a la que denomina evolución composicional. El autor trata con mucho cuidado esta cuestión de la no compatibilidad, que intenta anclar en una fenomenología biológica bien conocida, dándole sustento empírico, para luego formular conceptualizaciones y simulaciones que ponen de manifiesto que esos fenómenos, en efecto, tienen como consecuencia procesos no graduales. Bajo el epígrafe de composicionales, Watson agrupa los procesos evolutivos que implican la combinación de sistemas o subsistemas biológicos de material genético preadaptado. El concepto de preadaptado simplemente hay que considerarlo como que los sistemas o subsistemas en cuestión, antes de integrarse, ya están adaptados. Fenómenos como el sexo, la hibridación, la transferencia horizontal, la alopoliploidía, pero sobre todo fenómenos como la integración genética de simbiontes, o cualquier mecanismo que encapsule a un grupo de entidades sencillas en una más compleja, proporcionando un nuevo nivel de organización, son los típicos que se integrarían en su noción de evolución composicional. Como podrá apreciarse no se trata de la introducción de un concepto evolutivo sin anclaje empírico. La simbiosis, por ejemplo, es un campo de investigación que ha tomado una prestancia sin precedentes en la biología moderna y cada vez es más frecuente encontrarse con integraciones del tipo que Watson menciona (Moya y Peretó, 2011). Más aún, la evolución composicional podría ir más allá del establecimiento de sistemas simbióticos sencillos. Pensemos, por ejemplo, en la extraordinaria complejidad de las asociaciones que se establecen entre determinados organismos, normalmente eucariotas, y sus comunidades microbianas, normalmente bacterias, que son procariotas. A esas comunidades se las conoce como microbiota y, a poco que pensemos, comprenderemos que se pueden establecer múltiples interacciones, de todo tipo, entre todos los agentes implicados. Cómo hayan podido evolucionar en la escala filogenética tales asociaciones, y cómo y de qué naturaleza es la sucesión ecológica que se establece durante la ontogenia de los organismos hospedadores, constituye una investigación muy candente en la actualidad. Por otro lado, no se nos puede escapar tampoco que tal evolución, que podríamos denominar cooperativa, comporta o debe comportar ventajas para los agentes implicados en ella y, por lo tanto, que la citada evolución de los nuevos entes debe responder, a su vez, a la selección darwiniana.
Ya he hablado de Waddington, y volveré a hacerlo más adelante, como uno de los pioneros de la biología teórica. Fue él quien formuló la noción de paisaje epigenético para mostrar que el fenotipo de un organismo es el producto de complejas interacciones entre los genes y muchos otros factores presentes a lo largo del desarrollo, entre los que no hay que descartar los accidentes y la aleatoriedad. Combinaciones determinadas de esos factores van canalizadas y acaban en determinados fenotipos finales. Si tomamos este concepto de paisaje epigenético y le añadimos el componente microbiano como un factor más, podremos apreciar que el fenotipo final es la combinación de múltiples factores donde no solamente interviene el genotipo del hospedador, sino también el de los microorganismos que alberga. Ellos mismos estarán sometidos a restricciones y condiciones de contorno, en permanente interacción con el hospedador y el medio ambiente. Aquello que podamos manifestar sobre el genotipo hospedador podemos formularlo sobre la comunidad microbiana que alberga (por ejemplo, propiedades generales sobre generación de variación genética, diferentes niveles de regulación de la expresión génica, metabolismo, funcionalidad del sistema frente a perturbaciones), pero también tendremos que contemplar que son nuevas entidades genéticas que se incorporan al conjunto y que, por lo tanto, deben existir niveles superiores jerárquicos que garanticen, de alguna manera, el adecuado diálogo entre ellas.
Conviene remarcar, y así lo hace Watson, la diferencia existente entre evolución composicional y evolución saltacional porque podría darnos la impresión de que son similares, cuando en realidad no es así. Los supuestos cambios genéticos que acontecen en la evolución saltacional son producto de un incremento en la tasa de acumulación de pequeños cambios, que suele ser muy alta en pequeños intervalos de tiempo geológico. Por otro lado, podríamos pensar también en procesos mutacionales de gran magnitud, incluidos los efectos en los fenotipos correspondientes, pero tampoco sería evolución composicional porque tales cambios acontecen en la dotación genética de determinados organismos. Y lo mismo podría sostenerse de fenómenos como la duplicación de genes. No son procesos que incrementen de forma sustancial, o puedan hacerlo, la complejidad del organismo que los experimenta. Se trata de fenómenos que aparecen en los genomas de organismos adaptados y su suerte está dictada por la selección natural. Para Watson, la evolución gradual darwiniana incorpora tanto el gradualismo clásico como el saltacionismo porque ambas formas de evolución son lineales en esencia. Es decir, la acumulación de cambios genéticos aleatorios, del tamaño que sea, es lineal, aunque probablemente los cambios más efectivos sean los de pequeña magnitud, dado que sus efectos fenotípicos tienen que ser evaluados por la selección natural. La evolución composicional especula sobre el valor que pudiera tener para la evolución en general la combinación de módulos genéticos preadaptados y estudia en qué medida tal circunstancia estaría en la base de la generación de novedades evolutivas o de complejidad. La estrategia de su éxito radica en que los componentes genéticos que se fusionan ya están previamente adaptados y, sobre la base de que cada uno de ellos está implicado, probablemente, en funcionalidades distintas, bien pudieran dar lugar a una entidad nueva exitosa evolutivamente y respondiendo con efectividad a la selección natural. Si el modelo de evolución gradual funciona por aproximación lineal sucesiva a un punto óptimo, el modelo composicional practica una estrategia distinta: la del divide y vencerás. Los sistemas o módulos que se integran están funcionalmente preadaptados para funciones distintas; y si la integración se acopla adecuadamente, su eficacia puede ser mayor que la de los sistemas por separado.
Una observación final relevante. Fijémonos en cómo el concepto de evolución por selección natural está presente tanto en la evolución gradual como en la composicional. Cuando he hecho referencia a que la evolución gradual es una forma de evolución lineal, indicaba también que así lo era la evolución saltacional. Deberíamos preguntarnos si otra forma de evolución, la denominada evolución neutra, se puede considerar desde el mismo prisma que la evolución gradual, es decir, como evolución de carácter lineal. Personalmente no tengo tan clara como Watson esa adscripción. Es cierto que la evolución neutra no está controlada por la selección natural, puesto que esta no es capaz de discriminar entre variantes selectivamente similares, por lo que su evolución no depende tanto de la selección natural como del tamaño de la población, conocido como efecto de la deriva genética. Por lo tanto, la acumulación a lo largo del tiempo de muchos cambios genéticos neutros podría en un momento determinado, y bajo nuevas condiciones ambientales, permitir la emergencia de fenotipos radicalmente nuevos. Pero para Watson esto sería equivalente a un cambio genético mayor que probablemente vería frustrado su éxito evolutivo frente a la selección natural. Por lo tanto, la naturaleza de los cambios neutrales y el ritmo al que se producen seguirían siendo lineales.
2.
AZAR Y NECESIDAD
Cuando cayó en mis manos, leí con auténtica pasión El azar y la necesidad, de Jacques Monod. La cuarta edición, publicada por Seix Barral en marzo de 1972, es una pequeña joya que releo con cierta frecuencia, pero a pequeños sorbos, tratando de saborearla. La obra lleva por subtítulo Ensayo sobre la filosofía natural de la biología moderna. ¿Cuántos científicos de mi generación y posteriores han sido influidos por su enorme alcance intelectual?
