однако сила этого тока мала по сравнению с натриевым и кальциевым токами, так как количество открытых каналов для ионов К+ в эту фазу значительно меньше, чем ионных каналов для Nа+ и Ca2+.
Когда величина мембранного потенциала достигает примерно +20… +30 мВ, «быстрые» натриевые каналы инактивируются, и входящий Nа+-ток практически прекращается. Входящий же ток ионов кальция (IСа2+L) при этом сохраняется, так как Са2+-каналы L-типа инактивируются позже (в фазу 3). В результате реверсии мембранного потенциала открываются быстро инактивируемые калиевые каналы, что вызывает усиление выходящих токов ионов К+ (Ito, f и Ito, s). Фаза 1 – начальная быстрая реполяризация – происходит за счет выхода K+ через ионные каналы мембраны, проводящие транзиторный выходящий ток (Ito). Активация этих каналов вызывает кратковременный выход калия из клетки, потому что внутренняя часть клетки заряжена положительно, а внутренняя концентрация калия значительно превосходит внешнюю. В результате выхода положительно заряженных ионов клетка на короткое время частично реполяризуется. Усиление выходящих калиевых токов Ito, f и Ito, s на фоне меньшего по величине входящего тока ионов кальция (IСа2+L) приводит к уменьшению положительного заряда внутри клетки до +5… +10 мВ. В клетках волокон Пуркинье в эту фазу отмечена также кратковременная активация потенциалзависимых хлорных каналов, что вызывает формирование входящего тока ионов хлора (ICa2+, Cl), и поэтому начальная быстрая реполяризация происходит с большей скоростью, чем в сократительных кардиомиоцитах.
Фаза 2 – медленная реполяризация, или платó (фр. plateau – плоскогорье). Развитие фазы плато связано с равновесием между входом в кардиомиоцит ионов Ca2+ через Ca2+каналы и выходом ионов калия через K+-каналы нескольких видов. Фаза плато характеризуется динамическим равновесием между входящим током ионов Са2+ (IСа2+L) и выходящими токами ионов К+ через каналы задержанного выходящего тока (IKS, IKR), что обеспечивает длительное (до 200 мс) время реверсии мембранного потенциала и продолжительность (до 300 мс) всего потенциала действия «быстрых» клеток. Особо значимой фаза 2 является для сократительных кардиомиоцитов, в которых входящий ток ионов кальция запускает процесс сопряжения возбуждения и сокращения. Поэтому максимальное сокращение кардиомиоцита примерно соответствует окончанию фазы плато. Кроме того, от длительности фазы плато зависит продолжительность рефрактерности рабочего миокарда.
Фаза 3 – конечная быстрая реполяризация – начинается в конце фазы плато, когда выход K+ из клетки сердца начинает превышать вход Ca2+. Примерно через 200 мс после начала потенциала действия Са2+-каналы L-типа практически полностью инактивируются, и входящий ионный ток IСа2+L прекращается. Сохраняющиеся же выходящие токи ионов К+ (IKS, IKR) обеспечивают возвращение мембранного потенциала к максимальному диастолическому уровню.
В сократительных кардиомиоцитах левого желудочка в фазу конечной быстрой реполяризации имеет место и усиление выходящего калиевого
