ΔG0 в килокалориях на моль.
Величина окислительно-восстановительного потенциала дыхательной цепи составляет 1,14 В, что соответствует 53 ккал.
Изменение окислительно-восстановительного потенциала при переходе от системы NAD+/NADH к системе О2/Н2О составляет 1,1 В.
Движущая сила окислительного фосфорилирования – это потенциал переноса электронов, присущий NADH или FADH2. Рассчеты ΔE'о и ΔG0 связанные с окислением NADH под действием О2. Промежуточные частичные реакции следующие:
а) 1/2О2 +2Н+ +2 ē→ Н2О
E«о = +0,82 В,
б) NAD+ + Н+ +2 ē→ NADH
E«о = – 0,32 В.
Вычитая реакцию б) из реакции а), получаем
в) 1/2 О2 + NADH + Н+ → Н2О + NAD +
ΔE'о = +1,14 В.
Свободная энергия окисления для этой реакции составляет
ΔG0 = -2—23,062.1,14 = – 52,6 ккал/моль.
Таким образом доказано, что молекула NADH является источником энергии, и, как показывают расчеты, при окислении этой молекулы с участием кислорода выделяется такое количество энергии, которое достаточно для синтеза 7 молекул АТФ. Но реакция происходит взрывообразно, и это не позволяет перевести энергию в более адекватную форму.
Чтобы обеспечить перевод энергии окисления в энергию АТФ необходима система окисления, это обеспечивает дыхательная цепь, состоящая из 4-х белковых комплексов, содержащих коферменты, участвующие в окислительно-восстановительных реакциях. В результате мы имеем с одной стороны материальную группу молекул, передающих электроны друг от друга, то есть образуется система передачи электронов от NADH к О2 по которому идут электроны, как электрическая цепь в сети, с другой стороны это последовательность окислительно-восстановительных реакций, которые происходят в составе электронтранспортной цепи, молекулы коферментов являются окислителями (акцепторами электронов) при взаимодействии с предшествующими молекулами, и являются восстановителями (донорами электронов) при взаимодействии со следующей молекулой цепи.
Из этого заключаем, что каждый следующий кофермент является большим окислителем, чем предыдущий, то есть этот кофермент «отбирает» электроны у предыдущего кофермента, а у него электроны «отбирает» следующий кофермент в электронтранспортной цепи. В данном случае наблюдается увеличение окислительно-восстановительного потенциала, следовательно, каждый следующий кофермент в электронтранспортной цепи является большим окислителем, и, как следствие, электронтранспортная цепь не только физическая часть для потока электронов, но и последовательность окислительно-восстановительных реакций.
Организация электронтранспортной цепи
Электронтранспортная цепь организована во внутренней мембране митохондрий и представляет собой четыре белковых комплекса, содержащих коферменты, окислительно-восстановительных реакций (общий план организации и функционирования электрон-транспортной цепи изображен на рисунке 11).
