Биохимия метаболизма. Учебное пособие. Е. А. Бессолицына
Чтение книги онлайн.
Читать онлайн книгу Биохимия метаболизма. Учебное пособие - Е. А. Бессолицына страница 20
Затем происходит последовательный перенос с одного Fe-S белка на другой, где один ион железа окисляется, а второй восстанавливается. Точно также ион железа Fe-S белка восстановителя окисляется из Fe2+ в Fe3+, а в белке окислителе восстанавливается из Fe3+ в Fe2+. Конечным акцептором является Fe4-S4 белок, чья восстановленная Fe2+ форма, окисляется до Fe3+ убихиноном, который обладает большим окислительно-восстановительным потенциалом. В результате окисленная форма хинона Q переходит в восстановленную QH2.
Вторым источником электронов для убихинона является сукцинатдегидрогеназа: фермент цикла трикарбоновых кислот. Два электрона переносятся с сукцината на FAD в цикле трикарбоновых кислот. В результате FAD восстанавливается до FADH2, который окисляется Fe-S-белками, каждый из которых является большим окислителем и точно также происходит перенос электронов на ион железа в Fe-S-белках, а в конце концов на убихинон, который в результате восстанавливается до QH2.
Восстановленный убихинон (QH2) диффундирует к комплексу III, где связывается с субъединицей QIII, где происходит окисление восстановленного убихинона, протоны высвобождаются в межмембранное пространство, а электроны поступают на электронтранспортную цепь.
Один электрон поступает на на ген bL, а затем гем bH, а потом на хинон для дальнейшего восстановления за счет работы комплекса I или комплекса II. А вот второй электрон поступает на Fe-S белок, в результате происходит восстановление иона железа из Fe3+ до Fe2+, так как этот комплекс более сильный окислитель. Далее Fe-S белок окисляется цитохромом с1, содержащим в составе гема ион железа. В ходе реакции ион железа в Fe-S белке окисляется от Fe2+ в Fe3+, а в цитохроме с1 ион железа восстанавливается Fe3+ до Fe2+. Затем цитохром с1 окисляется подвижным цитохромом с, также содержащим ион железа, который восстанавливается до положения Fe2+.
Цитохром с мигрирует к последнему комплексу IV (цитохромоксидазе). Взаимодействуя с цитохромоксидазой цитохром с окисляется ионом меди в комплексе CuA. В результате ион железа в цитохроме с окисляется от Fe2+ в Fe3+ а ион меди в CuA восстанавливается Cu2+ в Cu+. В свою очередь комплекс окисляется ионом железа в геме а. А ион железа в составе гема а окисляется ионом железа в геме а3, который востанавливается.
Восстановленный ион железа в геме а3 окисляется ионом меди в комплексе CuB. Ион меди в этом в этом комплексе восстанавливается, а затем окисляется кислородом, параллельно присоединяя четыре протона, с образованием двух молекул воды.
Таким образом происходит перенос электронов от NADH к кислороду, то есть потока электронов или цепи последовательных