в белок. Так, существует 43 = 64 доступных слова, в то время как нужно двадцать одно слово для аминокислот и одно слово-сигнал для прекращения трансляции. На самом же деле, одна аминокислота может кодироваться более чем одним кодоном, отсюда и вырожденность, иными словами, избыточность кода. Это свойство генетического кода дает ценный инструмент в руки ученых, изучающих эволюцию. Так как слова (сиречь, кодоны) с различным написанием (различные триплетные последовательности из четырех оснований) могут обозначать одну и ту же аминокислоту, то некоторые ошибки в записи генетического кода могут не приводить к нарушению смысла, и в белок будет включена та же аминокислота. Такие изменения называют синонимичными мутациями. Если же изменение в записи кодона приводит к включению в белок другой аминокислоты, то речь идет о несинонимической мутации.
Ниже приведены примеры синонимических и несинонимических мутаций для аминокислоты лейцина:
ЦУУ (лейцин) —› ЦУЦ (лейцин) = синонимическая мутация;
ЦУУ (лейцин) —› ЦГУ (аргинин) = несинонимическая мутация.
Исследование полных геномов множества изолированных популяций риновирусов и оценка числа синонимических изменений в сравнении с числом несинонимических изменений в геноме позволило специалистам определить тип естественного отбора и природы его давления на разные участки генома. Если очищающая селекция есть преобладающая форма давления отбора, то он будет поддерживать сохранение уже существующих последовательностей аминокислот в белках. Синонимические изменения терпимы, потому что не приводят к изменениям в белковом составе вируса. Несинонимические нуклеотидные изменения будут отвергнуты, потому что они вредят полноценности вирусного генома. С другой стороны, если преобладают условия, в которых изменения белкового состава вируса благоприятны в отношении давления отбора, то в последовательностях генома будет обнаруживаться большая доля несинонимических мутаций. Такая ситуация называется положительным отбором.
Стоит особо отметить исследования, проведенные Кистлером и его коллегами в Калифорнийском университете Сан-Франциско (Kistler et al., 2007). Авторы изучали последовательности полного генома репрезентативного набора из тридцати четырех риновирусных штаммов. Ученые пришли к выводу, что большая часть генома риновирусов возникла в условиях очищающего давления естественного отбора. Большая часть генетических вариаций, обусловленных ошибками при репликации вирусной РНК, следовательно, возникли в результате вредоносных для адаптации вируса изменений. Естественный отбор вычищает геномы с мутировавшими последовательностями, которые изменяют последовательность аминокислот в белках. Отличительный признак этой очищающей селекции заключается в том, что допускаются синонимические мутации, которые, таким образом, выявляются чаще, чем несинонимические. Это совпадает с тем, чего
