человека и если бы эти изменения обеспечивали вирусу существенные преимущества в плане передачи инфекции, то можно было бы ожидать большей частоты таких тяжелых заболеваний. Поскольку, однако, этого не происходит, представляется более правдоподобным, что эволюция патогенности штаммов риновирусов уже достигла оптимального баланса между надежностью передачи болезни и патогенностью. Геномы наилучшим образом приспособленных риновирусов являются, по-видимому, продуктом самых частых встреч риновирусов с их хозяевами, у которых типичная клиническая картина с легкими и ограниченными по локализации симптомами служат самым отчетливым признаком патогенности. Небольшое число заражений, проявляющееся более тяжелыми симптомами, как представляется, не является движущей силой эволюционных изменений риновирусов. Риновирусы едва ли нуждаются в более высокой патогенности, и едва ли она у них разовьется. Преобладание давления очищающего естественного отбора на геном позволяет предполагать, что за время долгих отношений между людьми и риновирусами эволюция уже довела эти отношения до оптимального уровня.
Все же возможно, что эволюционные изменения риновирусов были (и могли быть) потенцированы редкими случаями более серьезного заболевания. Можно предположить, что такие заболевания протекают с большим числом репликативных циклов у одного больного. Увеличение числа циклов репликации у больного может обогатить генетическое разнообразие вирусной популяции в большей степени, чем это возможно при легко протекающем заболевании (Tappard et al., 2011). Эти варианты, если они доступны для распространения и передачи другим хозяевам, являются вероятными кандидатами на уничтожение под влиянием давления очищающего отбора и удаляются из популяции (для сохранения статус-кво). Тем не менее в условиях, когда эволюционные изменения происходят в популяции хозяев, такое повышение генетической вариабельности может стать плодородной почвой для давления положительного отбора. В настоящее время, однако, нет данных за то, что этот феномен сыграл центральную роль в распространении штаммов риновируса или в их диверсификации.
Позвольте мне теперь представить вам еще одного члена семейства пикорнавирусов. На этот раз мы познакомимся с энтеровирусом, который называется полиовирусом или вирусом полиомиелита. Его геном имеет такой же размер, он сходным образом организован и имеет похожий капсид. Полиовирус, однако, не вызывает респираторных заболеваний; это кишечный патоген, поражающий человеческий кишечник. Источник инфекции – кал больного, в котором содержатся вирусные частицы. В общественном сознании полиовирус в первую очередь представляется причиной тяжелого заболевания, полиомиелита, который до введения в практику вакцинации (в пятидесятые годы) из года в год повторялся в виде сезонных эпидемий. Главными жертвами полиомиелита становились дети, у которых это заболевание было причиной развития детского паралича. Это поистине страшная болезнь. Однако
