smaku reaguje na substancje chemiczne znajdujące się w jamie ustnej, z kolei zmysł węchu jest wrażliwy na substancje lotne, które docierają do nosa z powietrzem. Jest to jednak podział subiektywny, ponieważ kiedy mówi się o „smaku” jakiejś potrawy, to mamy na myśli również informacje uzyskiwane węchem.
Receptory węchowe znajdują się w błonie śluzowej grzbietowotylnej części jamy nosowej, zwanej okolicą węchową oraz w błonie śluzowej przegrody nosowej. Błona ta jest pokryta nabłonkiem węchowym, zbudowanym z dwubiegunowych komórek węchowych i komórek podporowych. Komórki węchowe są komórkami nerwowymi, a ich włosowate pręciki są elementami pobudliwymi, spełniającymi rolę zewnętrznych chemoreceptorów. Są one pobudzane przez cząsteczki chemiczne substancji zapachowych występujących we wdychanym powietrzu lub rozpuszczalnych w wodzie albo lipidach. Receptory węchowe drażnione są przez cząsteczki zapachowe ulatniające się z pokarmów w czasie żucia, docierające przez nozdrza tylne do okolicy węchowej. Zapachowe substancje chemiczne po rozpuszczeniu się w śluzie pokrywającym nabłonek węchowy drażnią receptory, wywołując ich depolaryzację. Pomiędzy komórkami węchowymi znajdują się też nagie zakończenia włókien nerwowych, których podrażnienie wywołuje odruch kichania. Włókna osiowe komórek węchowych opuszczają nabłonek i skupiają się w pęczki tworzące włókna węchowe. Włókna te przez otwory w kości sitowej docierają do opuszek węchowych, będących częścią płatów węchowych. Nabłonek węchowy zajmuje powierzchnię: u człowieka – 5 cm2, u owczarka niemieckiego – 150 cm2. Na tej powierzchni znajduje się u człowieka około 60 mln komórek węchowych, u owczarka niemieckiego zaś około 220 mln.
Rodzina ludzkich receptorów węchowych została dokładnie zbadana i wykazano, że składa się z bardzo wielu podrodzin, mających pokrewną sekwencję aminokwasową. Zapachy wykrywane przez te same receptory mają pokrewnie zbliżone struktury. Receptory należące do tej samej podrodziny mogą rozpoznawać zapachy o podobnej strukturze chemicznej.
Istnieje tylko pięć pierwiastków wonnych (chlor, brom, jod, fluor i przekształcony tlen – ozon), około 30 wonnych związków organicznych, ale liczba ciał wonnych dochodzi do pół miliona. W zależności od stężenia ta sama substancja wydaje inny zapach, ponadto zapach mieszany może bardzo różnić się od zapachów poszczególnych składników34. Najniższe stężenie substancji zapachowej w powietrzu lub innym środowisku, które wywołuje wrażenia węchowe i pozwala na świadome wyczucie zapachu, określane jest mianem progu wyczuwalności zapachu35. Receptory węchowe wykazują różny próg pobudliwości dla różnych substancji. Niektóre substancje zapachowe działają wyłącznie na zakończenia nerwu węchowego (goździki, lawenda, anyż, asafetyda, benzen, ksylol), natomiast inne oddziałują zarówno na nerw węchowy, jak i nerw trójdzielny (kamfora, eukaliptus, pirydyna, kwas masłowy, fenol). Co więcej, niektóre ciała wonne mogą także drażnić kubki smakowe, umożliwiając osobom z anosmią (zanikiem węchu) bezpośrednie odczuwanie nie tyle zapachów, ile ich smaku36. Na ważną właściwość węchu zwraca uwagę Władysław Brud: otóż zmysł powonienia wykształcił mechanizmy obronne chroniące człowieka przed nadmiarem odbieranych wrażeń. Ponieważ ilość bodźców odbieranych z każdym oddechem znacznie przekracza możliwości świadomej percepcji, system węchowy człowieka eliminuje niektóre bodźce na poziomie podświadomości37. Jak zauważają Ewa Czerniawska i Joanna Maria Czerniawska-Far,
[…] w trakcie badań nad węchem stworzono wiele różnych teorii na temat odbioru wrażeń węchowych, m.in. fizyczną teorię węchu (niepotwierdzoną), a następnie stereochemiczną teorię węchu Amoore’a (również nie do końca potwierdzoną). Według najnowszych danych, receptorami węchowymi są białka receptorowe (protein receptors) obecne we włoskach węchowych, które znajdują się na kolbce węchowej wieńczącej dendryty, a nie same komórki węchowe. Specyficzne białka receptorowe znajdują się w każdej odbiorczej komórce węchowej. Wszystkie receptory węchowe zawierające to samo białko receptorowe dokonują projekcji (zapachu) w to samo miejsce opuszki węchowej, tworząc mapy (epitope maps). Jest to tzw. chemiczna teoria węchu, która opiera się na odkryciu dwojga wybitnych naukowców – Lindy Buck i Richarda Axela, laureatów Nagrody Nobla w roku 2004 za prace nad węchem38.
Zmysł węchu łatwo ulega adaptacji i habituacji. Receptory węchowe są w stanie w takim stopniu przystosować się do zapachów zarówno przyjemnych, jak i bardzo niemiłych, tak że po niedługim czasie przestają je wyczuwać. W przytaczanych przez Liweia Wanga, Veronicę Walker, Harę Sardi, Carinę Fraser i Tima Jacoba39 badaniach stwierdzono, że chociaż osoba już nie jest świadoma odczuwania danego zapachu (habituacja), to receptory nadal przekazują informację węchową do mózgu, który później niż nos przestaje czuć zapach (jest to proces adaptacji)40. Adaptacja ta jest jednak drogą dwukierunkową – kiedy zniknie źródło zapachu, nasza wrażliwość stopniowo powraca41.
Inną szczególną właściwością zmysłu węchu jest to, że neurony węchowe stosunkowo szybko ulegają degradacji (po jednym, dwóch miesiącach). Mają one jednak rzadko spotykaną, w odniesieniu do komórek nerwowych, silną zdolność do regeneracji42. Zmysł węchu łatwo ulega też warunkowaniu klasycznemu, to znaczy już po jednej próbie (wąchania lub smakowania) może wystąpić awersja, np. na pewne substancje43.
Można w tym miejscu jedynie nadmienić, że zaburzenia węchu dają się zaobserwować w schizofrenii, psychozach halucynacyjnych, w stanach zaburzeń umysłowych, jak również w chorobach neurozwyrodnieniowych. W chorobie Alzheimera często stwierdza się wczesny deficyt wykrywania i identyfikacji zapachów, które oznaczają wprowadzenie pierwszych zakłóceń poznawczych i komunikacji z otoczeniem. Opuszka węchowa, jak również inne strefy, w których węch uczestniczy, uwidaczniają poważne anomalie. Osoby chorujące na Huntingtona, Parkinsona i stwardnienie rozsiane cierpią również z powodu deregulacji węchu. Równie uciążliwe bywają niektóre zakłócenia węchu nazywane fobiami „czystego zapachu”. W tym przypadku jednostki są przekonane o wydzielaniu odrażającego zapachu i że są obiektem dezaprobaty. Chorzy żyją w poczuciu upokorzenia z powodu narzucania otoczeniu swego „rzekomego smrodu”, bojąc się być „schwytanym na gorącym uczynku”, którym staje się rzekomo nieprzyjemny zapach własnego ciała44.
Zarówno wrażenia smakowe, jak i węchowe powstają dzięki mechanizmowi chemoreceptorowemu. W mechanizmie tym, który jest odpowiedzialny za wytworzenie impulsów, kluczową rolę odgrywają chemiczne substancje przekaźnikowe, zwane neurotransmiterami lub neuroprzekaźnikami, dlatego też zmysły powonienia i smaku nazywane są zmysłami chemicznymi. Warto też zwrócić uwagę na silny związek obydwu zmysłów. Warunkowany jest najprawdopodobniej tym, że integracja wrażeń węchowych i smakowych następuje nie w trakcie samego odbioru danych zmysłowych, ale dopiero w czasie przetwarzania informacji w mózgu45.
Różna wrażliwość fizjologiczna związana z płcią kształtuje się od pierwszych miesięcy życia. Zróżnicowanie wrażliwości zależy od środowiska, samej woni, indywidualnych cech narządu zmysłu, wieku, osobniczej wrażliwości oraz związanej z nią płci. Płeć ma wpływ zarówno na postrzeganie, odbiór, interpretację, jak i na same preferencje zapachowe46. Odbiór wrażeń węchowych zależy nie tylko od stanu zmysłu powonienia, ale też od pory dnia, roku, a co za tym
E. Czerniawska, J.M. Czerniawska-Far,
W.S. Brud, I. Konopacka-Brud,
E. Czerniawska, J.M., Czerniawska-Far,
W.S. Brud, I. Konopacka-Brud,
L. Konopski, M. Koberda,
L. Wang, V.E. Walker, H. Sardi, C. Fraser, T.J.C. Jacob,
E. Czerniawska, J.M. Czerniawska-Far,
A. Gilbert,
E. Czerniawska, J.M. Czerniawska-Far,
J. Cobbi, R. Dulau (eds.),
A.C. Noble,
Wiele interesujących informacji na ten temat podaje: V. Bizzozero,
