Cuarto, los organismos estructuran de forma activa su propio entorno y, a menudo, el entorno de otros. Casi en su totalidad, los castores viven a salvo en sus estanques y castoreras, bien adaptados a su nicho. Pero aquellos estanques y castoreras son, en parte, la consecuencia de las actividades de los castores. Ellos y muchos otros organismos, construyen en parte sus nichos. Como consecuencia de ello, el encaje adaptativo entre los organismos y su entorno, que es tan importante en la idea que tiene Dawkins de la evolución (tal como veremos), se explica no solo por la respuesta seleccionada de un linaje a los retos ambientales preexistentes, sino también porque el organismo modifica activamente su entorno, haciendo que este encaje con sus necesidades, así como que encaje en su mundo. Finalmente, y de forma mucho más general, los defensores de una síntesis extendida suponen que, en los modelos convencionales, la evolución está, por defecto, impulsada por cascadas evolutivas directas. El ambiente cambia —por ejemplo, se vuelve más caliente y seco— y eso hace que la vegetación cambie. Se vuelve más fuerte, más escasa, más protegida física y químicamente. Eso hace que los animales herbívoros cambien: su número se reduce, y los que quedan deben adquirir especializaciones con las que enfrentarse a esas nuevas defensas. Como consecuencia de ello, el gremio de carnívoros cambia; el número de herbívoros ya no puede sostener a los carnívoros superiores, y el gremio se vuelve más pequeño y menos diverso. Los partidarios de la extensión aceptan que algunas trayectorias evolutivas son el resultado de las cascadas evolutivas directas, pero afirman que el modelo por defecto debería ser interactivo. La vegetación influye en el suelo y en el clima, no solo responde a ellos. La vegetación está modelada por los ramoneadores y los animales de pasto, a la vez que los moldea a ellos, y lo mismo se puede decir de los herbívoros y aquellos que se lo comen. El cambio evolutivo está impulsado habitualmente por interacciones similares a una retroalimentación en lugar de por una causación directa.
En conjunto, si todo esto resultara ser cierto, conllevaría un cambio significativo en nuestra forma de ver la evolución, y un cambio que, implicaría, además de ampliaciones al modelo actual también revisiones. Los defensores del modelo convencional han respondido con una mezcla de escepticismo, minimización y asimilación. En general, dudan de que exista un caso empírico convincente sobre una herencia no genética que tenga efectos generalizados. Las pruebas se limitan o a unos pocos linajes (como en la evolución cultural) o a unas pocas generaciones (como en el caso mejor conocido de herencia epigenética). La investigación del microbioma vuelve a ser importante, si resulta que las asociaciones microbianas mutualistas son comunes, críticas y dependientes de la transmisión vertical de una inoculación de los microbios correctos de las madres a su descendencia. Igualmente, continúa existiendo mucho escepticismo respeto a la selección multinivel, con una serie de trabajos muy complejos y enormemente técnicos sobre la formación y la naturaleza de las colonias de insectos sociales, con su compleja cooperación y división del trabajo. Un mecanismo evolutivo que puede explicar la cooperación es la selección por parentesco. Un gen para la cooperación presente en Fulanito puede hacerse más común si Fulanito tiene muchos hijos, o si Fulanito ayuda a que sus parientes más cercanos tengan muchos hijos, ya que algunos de estos también portarán el gen para la cooperación que posee Fulanito. Las colonias de insectos sociales son unos de los mejores candidatos a superorganismos y, sin duda alguna, tienen una gran importancia ecológica. Por lo que la cuestión es si su organización se puede explicar en términos individualistas de selección por parentesco, como antes en el caso de Fulanito, o si son realmente el resultado de una selección que actúa sobre un nivel superior de organización biológica, sobre la población de colonias, en lugar de simplemente actuar sobre los insectos individuales. Este debate no se ha resuelto, y es muy importante.
La respuesta en otros frentes ha sido la minimización y asimilación. No hay duda de que los modelos causales directos de cambio evolutivo son matemática y conceptualmente más sencillos. Así pues, hay que empezar con esos modelos, a menos que los hechos nos obliguen a pasar a otros más complejos. Cuando así sea, estos modelos más complejos pueden formar parte de puntos de vista convencionales; los modelos dependientes de la frecuencia y los de selección sexual se crean alrededor de la interacción y la retroalimentación, y estos llevan tiempo formando parte de la caja de herramientas de la teoría evolutiva. La misma respuesta se utiliza para explicar el sesgo de desarrollo y la construcción de nichos: se empieza con la asunción sencilla de que el aporte de variación es neutral, o que el ambiente es más o menos fijo en las escalas de tiempo en las que las poblaciones de organismos cambian. Luego se modifica esa suposición cuando hay que hacerlo, como en los casos sobre la relación entre la vegetación, el fuego y el clima en Australia.
Dije al principio que los temas de disputa entre Gould y Dawkins han sido incluidos en estas discusiones sobre una síntesis extendida, un debate que empezó cuando ambos estaban plenamente activos. Aunque eso es cierto, también lo es que ninguno encaja perfectamente en esos bandos. Es cierto que Dawkins siempre se ha mostrado escéptico respecto al hecho de que la evolución actúa en niveles superiores de organización biológica, e incluso, y es algo muy conocido, escéptico respecto a que actúe sobre los organismos en lugar de sobre los genes. Veremos por qué más adelante. Además, se muestra muy escéptico a la hora de interpretar hechos sobre el desarrollo que apoyen modelos no incrementales, modelos basados en saltos grandes de cambio evolutivo. Pero siempre ha aceptado la existencia de algunas formas de herencia no genética, aunque solo en unos pocos linajes de animales. Además, su trabajo sobre el fenotipo extendido es sobre un caso especial de formación de nichos. En este trabajo, escribe sobre las diversas formas en las que los genes de un organismo fomentan su propia replicación a través de la manipulación de su entorno físico o biológico. Dice con claridad que la construcción de nichos es importante, aunque limitada a un rango muy específico de casos. Gould también es un caso bastante ambiguo. Nunca mostró interés en la herencia no genética. Era, sin embargo, partidario de la biología evolutiva del desarrollo desde el principio, afirmando que los cambios morfológicos más importantes suelen ser el resultado de un cambio en el ritmo del desarrollo de un proceso en relación al otro (los más conocidos son los cambios en la sincronización de la madurez sexual respecto al crecimiento corporal). Así pues, la variación en los genes que controlan la puesta en marcha de las cascadas del desarrollo sesga el aporte de variación, abriendo algunas vías evolutivas y cerrando otras. Es posible que la huella más grande que ha dejado Gould en el pensamiento moderno sobre evolución, más de quince años después de su fallecimiento, sea su contribución como padre paleobiológico de la biología evolutiva del desarrollo. Es cierto que también fue un persistente defensor de la selección en niveles superiores, pero, como veremos, lo que tenía en mente era la selección a nivel de especies, y esa es una idea que ha ido desapareciendo de la escena. Gould no tocó los temas que tienen que ver con la selección por parentesco y la eficacia biológica inclusiva, y de ahí que no entrara en los debates sobre la importancia evolutiva de las redes biológicas y los grupos dentro de una población; debates sobre si tan solo forman parte del ambiente en el que los individuos tienen éxito o fracasan, o si los grupos, al igual que los individuos, forman poblaciones darwinianas, en las que algunos grupos lo hacen mejor y otros peor.
Yo estoy más en la línea de aquellos que piensan que el modelo convencional necesita una ampliación, en vez de con sus críticos, aunque solo si la idea de una síntesis extendida es vista de una forma provisional y modesta. Desde la publicación de mi libro Thought in a Hostile World, la mayoría de mi trabajo ha versado sobre la evolución cognitiva y social del linaje humano, desarrollado en The Evolved Apprentice y en Culture and Cooperation in the Human Lineage. Los humanos somos el emblema de la síntesis extendida. Está ampliamente aceptado que la herencia cultural y, por tanto, la evolución cultural, han jugado un papel fundamental en hacer de los humanos los grandes simios tan extraordinarios que somos. Además, uno de los efectos de nuestro penetrante aprendizaje cultural es que hace que los grupos definidos culturalmente sean más homogéneos internamente, compartiendo, a menudo, en gran parte conjuntos de normas, costumbres, formas de ganarse la vida, a la vez que hace que las diferencias entre grupos sean mucho más marcadas. Estas son las circunstancias en las que la selección de grupos puede ser importante, y muchos defienden que, como consecuencia, la transmisión cultural en los grupos humanos también hizo que la selección de grupo de las comunidades definidas culturalmente
