existe un vínculo esencial entre el poder del aprendizaje cultural en nuestras historias y la plasticidad de desarrollo individual. Para que el aprendizaje cultural sea tan importante, para que tenga el poder de remodelar el comportamiento humano de formas fundamentales, nuestro repertorio conductual debe gozar de plasticidad. No podríamos aprender tanto culturalmente si nuestro repertorio conductual estuviera, en gran medida, bajo control genético. Por lo tanto, los humanos son un ejemplo de una de las afirmaciones centrales de la biología evolutiva del desarrollo: la plasticidad del desarrollo, no solo la variación genética constante, es un recurso crítico para el cambio evolutivo. Además, los humanos somos el paradigma de los constructores de nichos. En el mundo contemporáneo, casi todos los humanos vivimos en ambientes que hemos construido en su mayor parte. Sin embargo, la vida en un ambiente construido es algo relativamente reciente, sobre todo es una hazaña del Holoceno, el cual empezó hace unos doce mil años. Pero empezamos a remodelar nuestro entorno hace mucho tiempo. El fuego, por ejemplo, lo cambia todo: la comida que nos podemos comer, la cantidad de tiempo utilizable; nuestras relaciones con depredadores potenciales; los espacios físicos que podemos usar como refugios; los materiales con los que podemos trabajar. Aunque no sabemos cuándo empezaron los humanos a utilizar el fuego, sí que sabemos que no es algo reciente: hay una señal fiable de hace unos ochocientos mil años. Por último, todos estos aspectos de nuestra evolución interactúan, a menudo en ciclos de retroalimentación positiva. Un modelo de causalidad lineal de la evolución humana no nos serviría.
Está claro que necesitamos que los modelos convencionales se amplíen para que puedan lidiar con la evolución humana. Una respuesta razonable podría ser: ¿y qué? El nuestro es tan solo un linaje, una diminuta y reciente rama del árbol de la vida. Esa es una respuesta razonable. Nuestra imagen general sobre cómo funciona la evolución necesita actualizarse solo si factores como estos han jugado un papel generalizado a la hora de modelar el árbol de la vida, y un ejemplo, incluso aunque ese ejemplo seamos nosotros, no lo demuestra. Probablemente no dispongamos de las evidencias suficientes para asegurar que la herencia no genética juega ese papel generalizado. Está claro que los organismos modelan los fenotipos de su descendencia de muchas formas, no solo aportando una parte de sus genes. Las madres mamíferas alimentan y protegen a su descendencia, y eso modela sus fenotipos. Además, esa modelación suele dar como resultado un parecido entre los progenitores y su descendencia: las vacas bien alimentadas tendrán por regla general terneras bien alimentadas. Sin embargo, tal como discutiremos más adelante, Dawkins demuestra que hacer que tu descendencia se parezca a ti no es suficiente para que la alimentación cuente como forma de herencia. Supongamos que una ternera hereda su microbioma de su madre. Eso es combustible para la evolución solo si existe variación en ese microbioma, si hay diferencias en las poblaciones bacterianas presentes en dos vacas, se conservan en sus respectivas terneras y se transmiten fielmente a sus nietas y más allá. Si las terneras bisnietas de Daisy siguen teniendo el microbioma de Daisy, y las bisnietas de Dot siguen teniendo el suyo, entonces y solo entonces la heredabilidad de su microbioma es de la clase que importa en la evolución. La variación genética es así, y permite que las pequeñas diferencias se conserven, amplifiquen e incorporen. El aprendizaje cultural de los humanos es, bastante a menudo, parecido a esto. No está clara, en modo alguno, la existencia de una heredabilidad del microbioma y casos parecidos, al menos en lo que respecta a un amplio rango de linajes. No hay un fundamento sólido para una síntesis extendida basada en la heredabilidad no genética, al menos hasta ahora.
La historia sobe la selección sobre niveles superiores es polémica pero prometedora. La evolución de nuevos niveles de organización biológica —células eucariotas, organismos pluricelulares, colonias sociales— está entre los sucesos más importantes de la historia de la vida. Como dijeron Maynard Smith y Szathmáry, en la evolución existen «transiciones principales». Los organismos pluricelulares descienden de organismos unicelulares, y los residentes de las colonias fueron organismos solitarios tiempo atrás. Por lo que, si la aparición de los organismos pluricelulares o colonias dependió de la selección sobre colectivos en lugar de solo sobre los componentes de esos colectivos, entonces la selección de alto nivel sí que fue importante. Eso sería así incluso si hubiera sido importante solo en casos extraños y en la mayoría de ambientes inusuales. Porque esos raros episodios habrían modelado el árbol de la vida en su conjunto.
Sin embargo, para mí, el caso más convincente que precisaría una modesta extensión de los modelos convencionales de la evolución tiene que ver con las consideraciones sobre el desarrollo y la construcción de nichos. Esta última está realmente generalizada. Los organismos siempre alteran su entorno. Es cierto que, a menudo, esas alteraciones son de poca importancia, efímeras, y son ignoradas con razón. A lo largo de muchos linajes esos impactos son importantes; las plantas transforman su propio ambiente gracias a sus efectos sobre los suelos, el fuego y por las distintas formas de filtrar y modificar el viento y la lluvia. Muchos animales crean madrigueras, nidos y otros refugios. Asimismo, prácticamente todos los organismos son plásticos en cuanto a su desarrollo; sus genes les restringen, pero no determinan por completo aspectos importantes de su morfología, fisiología o comportamiento. Tienen que tener esta flexibilidad: los entornos nunca son completamente predecibles, por lo que casi todos los organismos deben tener mecanismos que les permitan desarrollarse apropiadamente como respuesta a las variaciones en sus entornos. Los modelos convencionales de la evolución no rechazan estos hechos. Pero no son fundamentales en su concepción de la evolución y del cambio evolutivo. Por lo que mi punto de vista respecto a la necesidad de una síntesis extendida es parecido al de Dawkins en su imagen del gen egoísta sobre la evolución. Tal como veremos, Dawkins no defiende que, estrictamente hablando, sea erróneo decir que la selección actúa sobre los organismos, favoreciendo a aquellos que están mejor adaptados a sus circunstancias locales. En cambio, dice que el punto de vista de la evolución centrado en el organismo hace que sea fácil pasar por alto fenómenos importantes que son obvios, si pensamos en la selección actuando sobre genes individuales, favoreciendo a algunos y penalizando a otros. Creo que lo mismo es cierto sobre una concepción extendida de la evolución. Es una perspectiva que hace que la construcción de nichos, la plasticidad de desarrollo y el sesgo de desarrollo sean obvios, y lógicamente importantes. Obliga a los teóricos evolutivos a realizar preguntas sobre el alcance y los límites de estos fenómenos. ¿Por qué algunos linajes muestran cantidades generalizadas de plasticidad fenotípica mientras que en otros, algunos íntimamente relacionados, están más restringidos? Los eucaliptos de nieve, por ejemplo, varían enormemente en su forma: muchos otros eucaliptos no. Podemos hacer estas preguntas desde los modelos convencionales de evolución, pero no estamos obligados a basarnos en ellos.
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UN CHOQUE DE PERSPECTIVAS
La ciencia en general, y la biología en particular, ha sufrido su parte proporcional de peleas académicas. Durante las décadas de 1930 y 1940, los dos grandes biólogos británicos J. B. S. Haldane y R. A. Fisher protagonizaron una disputa tan intensa que a sus estudiantes (esto lo sé gracias a John Maynard Smith) apenas se les permitía hablar entre ellos. Pero su comportamiento era bastante civilizado en comparación con las famosas disputas en el campo de la sistemática biológica entre los cladistas —famosos por utilizar en la misma medida una terminología ininteligible y la crítica más dura— y sus oponentes. La mayoría de estas disputas se dirimían puertas adentro, debido, la mayoría de las veces, a que solo resultaban interesantes para sus participantes. Prácticamente nadie, excepto los adeptos a la sistemática biológica, está interesado en los principios gracias a los cuales decimos que Drosophila subobscura es un nombre de especie acertado. Pero, en ocasiones, esas confrontaciones se filtran al exterior. Richard Dawkins y Stephen Jay Gould tienen diferentes puntos de vista sobre la evolución, y tanto ellos como sus aliados se enzarzaron en una polémica y pública discusión, aunque, para uno de los bandos, el debate ha de ser continuado por otros. Gould falleció en 2002, poco después de que se publicara su descomunal libro La estructura de la teoría de la evolución.
A primera
