novembris 1992.
12
Tunneteta mehe juhtumit kirjeldas R. Joseph, op. cit. lk 83. Teisest küljest võib inimestel, kellel mandelkeha puudub, olla siiski mingeid tunnete jäänuseid. (Vt Paul Ekman ja Richard Davison (toim), Questions About Emotions, New York: Oxford University Press, 1994.) Erinevad avastused võivad sõltuda just sellest, millised mandelkeha ja juhteteede osad puudu on, emotsioonide detailses neuroloogias pole viimane sõna veel kaugeltki öeldud.
13
Nagu teisedki neuroteadlased, töötab LeDoux erinevatel tasemetel, uurib näiteks, kuidas vigastused roti ajus muudavad looma käitumist; vaatleb üksiku neuroni tööd; korraldab ülikeerukaid eksperimente, et tingida hirmu opereeritud ajuga rottides. Tema ja teisedki selles raamatus refereeritud avastused on neuroteaduse pioneeritöö, sellega seoses ehk mõnevõrra spekulatiivsed – järeldusi tundub lausa kuhjuvat, nii töötlemata andmeid kui oletusi emotsionaalse elu asjus. Aga LeDoux’ tööd toetavad teistegi teadlaste uuringutest kogune tõendid, mis järjekindlalt kaardistavad emotsioonide neuroloogilisi põhjuseid. Vt näiteks Integrative Psychiatry 4,1986; Joseph LeDoux, „Emotion and the Limbic System Concept”, Concepts in Neuroscience 2,1992.
14
Neuroloog Paul MacLean tutvustas juba rohkem kui 40 aastat tagasi ideed, et limbiline süsteem on aju emotsioonide keskus. Viimaste aastate avastused on limbilise süsteemi kontseptsiooni lihvinud, näidanud, et mõned süsteemi osad nagu hipokampus pole tunnetega nii otseselt seotud kui näiteks juhteteed, eriti need, mis ühendavad aju ülejäänud osi, eelkõige prefrontaalseid sagaraid mandelkehaga. Lisaks tunnistatakse üha rohkem ideed, et iga emotsioon võib olla seotud kindla ajupiirkonnaga. Viimane seisukoht väidab, et ei ole mingit eraldiseisvat „tundeaju”, pigem juhteteede süsteemid, mille abil mingi kindla emotsiooni reguleerimine jagatakse aju koordineeritud osade vahel. Neuroteadlaste oletuste kohaselt selgub siis, kui kogu emotsioonide paiknemine ajus on kaardistatud, et igal emotsioonil oma eraldiseisev neuronaalsete juhteteede võrgustik, mis määrab emotsiooni unikaalsed omadused; kuigi paljud või koguni enamik juhteteid on omavahel ühenduses mõningates limbilise süsteemi võtmekohtades nagu mandelkeha ja uuskoor. Vt Joseph LeDoux, „Emotional Memory Systems in the Brain”, Behavioural and Brain Research 58,1993.
15
Hirmu erinevate faaside juhteteed: analüüs põhineb Jerome Kagani väljapaistval eritlusel raamatus
16
Kirjutasin Joseph LeDoux’ uurimustest The New York Times’is 15. augustil 1989. Selle peatüki arutluskäik põhineb intervjuul teadlasega ja mitmel tema artiklil, sh Joseph LeDoux, „Emotional Memory Systems in the Brain”, Behavioural Brain Research 58, 1993; Joseph LeDoux, „Emotion, Memory and the Brain”, Scientific American, juuni 1994; Joseph LeDoux, „Emotion and the Limbic System Concept”, Concepts in Neuroscience 2,1992.
17
Alateadlikud eelistused: William Raft Kunst-Wilson ja R. B. Zajonc, „Affective Discrimination of Stimuli That Cannot Be Recognized”, Science (1. veebr. 1980).
18
Alateadlik arvamus: John A. Bargh, „First Second: The Preconscious in Social Interactions”, esitatud Ameerika Psühholoogia Ühingu koosolekul Washingtonis, DC, juunis 1994.
19
Emotsionaalne mälu: Larry Cahill et al, „Beta-adrenergic activation and memory for emotional events”, Nature (20. okt. 1994).
20
Psühhoanalüütiline teooria ja aju küpsemine: kõige detailsemat arutlust aju arengu esimestest aastatest ja emotsionaalsetest tagajärgedest pakub Allan Schore Affect Regulation and the Origin of Self (Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum Associates, 1994).
21
Ohtlik veel enne, kui tead, mis see on: LeDoux, tsiteeritud artiklis „How Scary Things Get That Way”, Science (6. nov. 1992), lk 887
22
Enamik arutluskäigust uusaju rollist emotsionaalse reaktsiooni peenhäälestusest pärineb Ned Kalinilt,
23
Lähem neuroanatoomiline vaatlus näitab, kuidas prefrontaalsed sagarad emotsioonide ohjajatena talitlevad. On tõestatud, et prefrontaalses ajukoores kohtuvad paljud emotsionaalse reaktsiooniga seotud juhteteed. Inimestel lähevad tugevaimad sidemed uuskoore ja mandelkeha vahel vasakusse prefrontaalsesse sagarasse, oimusagarasse ja otsmikusagara küljeossa (oimusagaral on kriitiline roll objektide identifitseerimises). Mõlemad ühendused toimivad korraga, mis annab tunnistust kiire ja võimsa ühendustee, n-ö neuronaalse kiirtee olemasolust. Mandelkeha ja prefrontaalse ajukoore üheneuroniline ühendus viib orbitofrontaalse ajukoore piirkonda, mis näib olevat kriitilise tähtsusega, kui hindame oma emotsionaalseid reaktsioone nende reaktsioonide kütkes olles ja soovime neid muuta.
Orbitofrontaalne ajukoor saab signaale mandelkehalt, kuid sellel on ka oma keeruline ja laiaulatuslik ühendussüsteem kogu limbilise ajuga. Niisuguse võrgustiku abil on tal oma roll emotsionaalsete reaktsioonide reguleerimises, muuhulgas pärssides limbilise aju signaale, kui need jõuavad ajukoore teistesse osadesse, sellega signaalide pealetükkivust vähendades. Orbitofrontaalse ajukoore seosed limbilise ajuga on nii ulatuslikud, et mõned neuroteadlased on seda süsteemi nimetanud omamoodi „limbiliseks ajukooreks” emotsionaalse aju mõtlevaks osaks. Vt Ned Kalin, (Wisconsini ülikooli psühholoogia ja psühhiaatria osakond) „Aspects of Emotion Conserved Across Species”, 1992. aasta novembris toimunud MacArthuri afektiivse neuroteaduse koosolekuks ettevalmistatud käsikirjaline artikkel, ja Allan Schore, Affect Regulation and the Origin of Seif, (Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum Associates, 1994).
Mandelkeha ja prefrontaalse ajukoore vahel pole mitte ainult struktuuriline ühendus, vaid ka biokeemiline, nagu alati: nii prefrontaalse ajukoore keskosas kui mandelkehas on virgatsaine serotoniini retseptorite kõrge kontsentratsiooni piirkonnad. Serotoniin näib muuhulgas koostegevust ergutavat: ahvid, kelle mandelkeha ja prefrontaalse ajukoore ühenduses oli erakordselt palju serotoniiniretseptoreid, on „sotsiaalselt hästi käituma meelestatud”, seevastu need, kel retseptoreid vähem, on vaenulikud. Vt Antonio Damasio, Descartes’ Error (New York: Grosset/Putnam, 1994).
24
Loomade uurimine näitab, et kui prefrontaalsed sagarad on vigastatud, nii et nad enam limbilise piirkonna emotsionaalseid signaale töödelda ei suuda, muutub loomade käitumine korrapäratuks, neil esinevad impulsiivsed etteaimamatud raevu- ja hirmuhood. Väljapaistev vene neuropsühholoog A. R. Luria väitis juba 1930. aastatel, et prefrontaalne ajukoor on enesekontrolli ja emotsionaalsete pursete ohjeldamise seisukohalt võtmetähtsusega; patsientide puhul, kellel see piirkond oli vigastatud, täheldas ta impulsiivsust ning ootamatuid hirmu- ja vihapurskeid. Ja paarikümne kireroima eest süüdi mõistetud mehe ja naise uurimine PET-skanneriga näitas, et nendelgi võis täheldada nimetatud piirkonna märksa väiksemat aktiivsust.
25
Osa vigastatud sagaratega rotte käsitlevast põhitööst on teinud Victor Dennenberg, Connecticuti ülikooli psühholoog.
26
Vasaku ajupoolkera vigastused ja joviaalsus: G. Gianotti, „Emotional behavior and hemispheric side of lesion”, Cortex 8,1972
27
Õnneliku rabandusepatsiendi juhtumist rääkis Mary K. Morris, Florida ülikooli neuroloogia osakonnast, Rahvusvahelise Neurofüsioloogia Ühingu kokkutulekul, mis toimus San Antonios 13.–16. veebruarini 1991.
28
Prefrontaalne ajukoor ja operatiivmälu: Lynn D. Selemon et al, „Prefrontal Cortex”, American Journal of Psychiatry 152,1995.
29
Häiritud otsmikusagarate talitlus: Philip Harden ja Robert Pihl, „Cognitive Function, Cardiovascular Reactivity, and Behavior in Boys at High Risk for Alcoholism”, Journal of Abnormal Psychology 104,1995.
30
Prefrontaalne ajukoor: Antonio Damasio, Descartes’ Error: Emotion, Reason and the Human Brain (New York: Grosset/Putnam, 1994)
31
Jason H-st kirjutati 1992. a 23. juuni The New York Times’i artiklis „Warning by a Valedictiorian Who Faced Prison”.
32
Howard Gardner, „Cracking Open the IQ Box”, The American Prospect, 1995.
33
Richard Herrnstein ja Charles
