a partir de lo expuesto anteriormente, conviene preguntarnos si acaso los tres sentidos del determinismo han recibido los mismos tipos de cuestionamientos.
Una de las principales críticas realizadas al determinismo sincrónico refiere a que las propias teorías de la genética imposibilitaron un vínculo directo entre el genotipo y el fenotipo a escala poblacional, estrategia elegida por este tipo de determinismo, tal como presentamos en la sección anterior. Así, conforme avanzó la primera parte del siglo XX, se ha pasado de explicar la varianza fenotípica poblacional solo como la suma de la varianza genotípica poblacional aditiva y cierto componente ambiental, incluyendo otros componentes, tales como la varianza genotípica epistática y la dominante —dadas por las interacciones génicas— y la interacción genotipo-ambiente (Pallitto, Massarini y Folguera 2015). Sin embargo, a pesar de la introducción de dichos componentes, la estrategia determinista fue aceptada sin mayores dificultades hasta la década de 1960 inclusive.
A partir de la década de 1970, fueron desarrollados diferentes tipos de cuestionamientos a este tipo de determinismo sincrónico. En particular, para nuestro análisis nos centraremos en algunos de los cuestionamientos que ha realizado Richard Lewontin tanto en el plano epistemológico como en el plano ontológico del determinismo genético de tipo sincrónico (Lewontin 1974; 1996; 1998; Rose, Lewontin y Kamin 1984). En relación con los cuestionamientos de las teorías involucradas, Lewontin marca un error conceptual presente en estudios provenientes de la genética cuantitativa: inferir determinación al partir de una muestra poblacional y un análisis de varianza (Lewontin 1974; 1996). De aquí los problemas que presentan ciertos estudios que se proponen predecir el grado de herencia de un determinado rasgo: además de soslayar los componentes ambientales propios de la genética cuantitativa (Sarkar 1998) no pueden establecer relaciones de causalidad. En este sentido, Evelyn Fox Keller (2010) destaca el problema lingüístico que representa la confusión del término técnico heredabilidad involucrado en tales estudios, con relación al término coloquial heredable. Un individuo puede preguntarse acerca de si determinada característica es heredable, pero no su heredabilidad, en la medida en que se aplica a nivel poblacional, no individual, y es contingente de la población de la cual se obtuvo la muestra. En cuanto a las críticas que realiza Lewontin al determinismo en su plano ontológico, es importante destacar aquellas perspectivas que el autor ha denominado como «versiones más sofisticadas del determinismo» (Lewontin 1996, 27). La primera versión consiste en separar el componente ambiental de la varianza fenotípica del componente genotípico de la varianza fenotípica, argumentando luego que la variable ambiental puede ser controlada (experimentalmente, por ejemplo). La segunda versión estriba en lo que el autor denomina «la metáfora del balde vacío», en la cual las diferencias fenotípicas individuales derivarían de ciertas diferencias de características moldeadas por el genotipo. Desde esta metáfora, los genes darían la forma al balde y el ambiente lo llenaría: si el balde es pequeño, se saturaría rápido, mientras que no lo hará si es grande. Los genotipos, expone el autor, no presentan tales relaciones con el ambiente, sino que, valga la redundancia, varían notablemente de acuerdo con el ambiente en el que se encuentren. En otras palabras, los fenotipos poblacionales dependen tanto del genotipo en cuestión como del ambiente en el que se encuentran, eliminando cualquier posibilidad de determinismo genético sincrónico. Esta es, justamente, la importancia del concepto de «norma de reacción», el cual es una «función que relaciona los ambientes con los cuales un genotipo particular es expuesto y los fenotipos que pueden ser producidos por ese genotipo» (Pigliucci 2001, 5). A su vez, en lo relativo al determinismo genético de tipo sincrónico aplicado a los humanos, hay que destacar que las posiciones racistas y eugenésicas científicas, desarrolladas principalmente antes de la Segunda Guerra Mundial, han recibido considerables críticas desde el ámbito político y social, lo cual parece haber disminuido su aceptación en el ámbito científico (Adams 1990; Paul y Spencer 1995). Pese a lo señalado, el determinismo genético de tipo sincrónico se ha mantenido dentro de la biología funcional.
Veamos ahora el punto de vista al que nos hemos referido como determinismo genético de tipo ontogenético. Desde esta posición, se considera que la información para el desarrollo de un organismo se encuentra in toto en el ADN del cigoto. Tal postura ha sido expuesta en particular en los inicios de la etapa molecular de la biología —décadas de 1940 y 1950— por varios autores, siendo muy influyente en el desarrollo posterior del área. Así pues, en uno de los libros más influyentes para lo que será la historia de la biología, se argumenta:
Al llamar a la estructura de las fibras de un cromosoma como un código escrito queremos decir que una mente que todo lo penetra, alguna vez concebida por Laplace, para la cual se encuentra abierta cada conexión causal, podría decir a partir de su estructura si un cigoto se desarrollará, bajo ciertas condiciones, en un gallo negro o en una gallina moteada, en una mosca o una planta de maíz, un rododendro, un escarabajo, un ratón o una mujer. (Schrödinger 1944, 20-21)
Como se observa, la visión de Erwin Schrödinger (uno de los considerados padres del tipo de reduccionismo que prevalecerá en biología en la segunda mitad del siglo XX) consiste no solo en suponer que a partir del ámbito genético del cigoto se encuentra determinado el fenotipo de un organismo adulto en un sentido ontológico, sino también que tal fenotipo se puede predecir. La referencia directa a Laplace nos permite mostrar que su perspectiva también incluye el aspecto epistemológico del determinismo. Dicha visión se mantendría en el determinismo ontogenético posterior, al buscar un «programa genético» en el ADN, el cual otorgaría los pasos a seguir en el desarrollo de un organismo (Keller 2000).4
Sin embargo, la crítica a la idea de predicción desde la información del ADN al fenotipo la realizaría la propia genética molecular. Así pues, no encontrar el «programa genético» y asumir la complejidad de la genética eucariota —que cuestiona la imagen dada por el dogma central (Sarkar 1996) y la relación un gen-una proteína incluso dificultando la definición misma de gen, dada la existencia de mecanismos de corte y empalme, corte y empalme alternativos, edición de ARN, entre otros (Portin 1993)— limita la capacidad de predecir el fenotipo desde la secuencia de nucleótidos. En otras palabras, no se puede «leer» el ADN de un cigoto y saber cuál es el fenotipo del adulto, ya que es imposible reconstruir el camino causal desde el ADN a los rasgos organísmicos (Noble 2006).
No obstante, es importante tener en cuenta que aun no pudiendo predecir el fenotipo desde el genotipo, podría sostenerse un tipo de determinismo ontológico. Así pues, al decir de Susan Oyama, es necesaria «una estaca en el corazón» (Oyama 1985, 26). Dicha estaca ha provenido, en gran medida, de algunas de las modificaciones teóricas que ha aportado la biología del desarrollo a la biología. Por ejemplo, la propuesta de genes homeóticos,5 imprescindibles en la conservación del programa de desarrollo embrionario y a su vez comunes a muchos taxones, ha manifestado que la formación de los fenotipos no puede depender del ámbito genético, sino más bien del contexto en el cual tales genes se encuentran. A su vez, se originó y consolidó la teoría epigenética, que cuestionó muchos de los supuestos propios del determinismo genético establecido hasta entonces y le dio especial relevancia a la inclusión de la dimensión ontogenética en el estudio de la relación entre el genotipo y el fenotipo. Las propuestas de modificaciones epigenéticas (cambios en la expresión de los genes que alteran los fenotipos correspondientes, en muchos casos generados a partir de estudios ambientales y con la característica de poder ser heredable a las siguientes generaciones) también colaboraron fuertemente para debilitar este tipo de determinismo genético. Este escenario en su conjunto ha alterado aquella propuesta original para concluir más bien que «el contexto es todo» (Akam 1998, 678; Gilbert 2011, 20). De esta manera, el determinismo genético de tipo ontogenético ha tenido importantes embates desde el propio sostén teórico científico: no solo no se puede predecir cómo resultarán las características de un organismo a partir de la secuencia de nucleótidos, sino que tampoco dicha secuencia determina el fenotipo de un organismo, dada la importancia que tiene el contexto en el cual se encuentra el ADN.
Por último, nos resta analizar el estado del determinismo genético que hemos denominado diacrónico. Como habíamos mencionado,
