(Dobzhansky 1937). En efecto, al sostener que el cambio en las formas de los organismos en el tiempo (o comportamientos o funciones fenotípicas) solo se debe a cambios en la frecuencia de los alelos, lo que asume la síntesis es que la variación fenotípica de una población se encuentra determinada por cambios en la variación genética. Como hemos adelantado en la sección anterior, dicha propuesta ha sido objeto de diversas críticas (Gould 1984), de las cuales mencionaremos dos de las principales. Con relación al aspecto ontológico, uno de los cuestionamientos más certeros al determinismo genético se refiere a la consideración de que no toda variación genética resulta en cambios fenotípicos en las poblaciones —dada la existencia de evolución neutral (Kimura 1984)— y, a su vez, no toda la variación fenotípica es debida a cambios en la composición genética de las poblaciones, dado el desacople entre la microevolución y la macroevolución (Gould y Eldregde 1977; Eldregde 1985), así como la importancia de las variaciones en el desarrollo de los organismos para generar variación fenotípica (Gould 1977b; Hamburger 1980), entre otros elementos. Estas críticas han dado lugar a la necesidad de una «extensión» de la síntesis moderna, reconfigurando aquel rol fundamental que históricamente la biología evolutiva le ha dado al ámbito genético en la evolución fenotípica de los organismos (Gould 1982; Pigliucci 2009). A su vez, en cuanto a las críticas de las teorías empleadas para poder «predecir» la evolución de los organismos, es menester mencionar los límites que tales abordajes presentan, dados sus fuertes supuestos en los propios modelos matemáticos aplicados. En efecto, la genética de poblaciones encuentra un ámbito de aplicación acotada en poblaciones naturales, ya que, para llevar adelante sus modelos matemáticos, es asumida una población infinita, cruzamientos panmícticos, y una menor relevancia de la variación epistática e interacción genotipo-ambiente poco relevante (Schlichting y Pigliucci 1998). Otro de los aspectos involucrados y que sin duda ha sido centro de debate y análisis no solo desde los ámbitos científicos sino también los propios de la filosofía de la biología, tiene que ver con que el determinismo genético propuesto desde la genética de poblaciones se ha sustentado a partir de la propuesta del mecanismo de la selección natural y, en particular, de tipo direccional. Este acento en los procesos de tipo selectivo tuvo grandes dificultades para dar cuenta de determinados patrones fenoménicos y, en particular, una parte importante de los fenómenos propios del ámbito macroevolutivo, que mostraban patrones de ausencia de cambio (estasis) interrumpidos por cambios abruptos. Si bien en efecto es posible elaborar modelos alternativos selectivos capaces de dar cuenta de dichos patrones fenoménicos, en términos históricos el reconocimiento de estos patrones implicó de hecho un debilitamiento de la propuesta de determinismos genéticos de tipo diacrónicos.
4. CONCLUSIONES
Sin dudas, una de las grandes discusiones que han atravesado la biología contemporánea ha sido cuál es el rol de los genes en la generación de similitudes y diferencias entre los seres vivos (Keller 2000). En este marco, la problemática del determinismo genético ha sido ampliamente discutida tanto por biólogos como por filósofos (Gould 1977a; Rose, Lewontin y Kamin 1984; Keller 2000; Noble 2006, entre otros). No obstante, en la lectura de dichos debates parecieran superponerse varios significados diferentes de la noción de determinismo genético. Por ello, en este trabajo nos propusimos identificar qué se entiende por determinismo genético y distinguir las críticas que se le han realizado.
De tal forma, hemos reconocido tres acepciones distintas en que determinismo genético puede ser empleado, las cuales se diferencian principalmente por las diversas temporalidades que asume cada una. Así, hemos denominado determinismo sincrónico a aquel en donde la dependencia del fenotipo hacia el ámbito genético se presenta atemporal, válida para cualquier tiempo. A su vez, en los otros dos determinismos el tiempo tiene un rol fundamental, aunque los tiempos biológicos considerados son distintos. En un caso, el tiempo evolutivo es el que media entre la determinación desde un estado genético a uno fenotípico —determinismo al que hemos denominado diacrónico—, mientras que, en el otro tipo, el tiempo ontogenético es el que interviene en la determinación del fenotipo por parte del genotipo —determinismo al que hemos llamado ontogenético.
Una vez que se ha asumido la polisemia de determinismo genético resulta relevante distinguir las críticas que se le ha realizado a dicha perspectiva, ya que no todas presentan el mismo impacto en todos los casos. Por tanto, hemos ordenado algunos de los cuestionamientos en función de las diferentes acepciones presentadas. Así pues, en el caso del determinismo genético sincrónico, hemos destacado principalmente las críticas realizadas por Lewontin tanto en el plano epistemológico —rechazando los estudios que olvidan las diferencias entre el nivel individual y el poblacional— como en el ontológico, señalando la complejidad de la relación genotipo-ambiente y la importancia de las normas de reacción para entender tal fenómeno, imposibilitando cualquier tipo de determinismo por parte del ámbito genético. En el caso del determinismo genético que hemos denominado ontogenético, los cuestionamientos han apuntado, por un lado, a la imposibilidad de predicción de las características fenotípicas, conociendo la base genética de un individuo, dada la inexistencia de un «programa genético» y, por otro lado, en el plano ontológico, a la fuerte dependencia del proceso ontogenético del ambiente en el cual se encuentra. Por último, en relación con el determinismo genético diacrónico, se han señalado las dificultades de los modelos matemáticos de la genética de poblaciones en el plano epistemológico de la determinación del genotipo al fenotipo, y a su vez, la imposibilidad de la determinación ontológica, dado que no es posible asociar varianza genética con fenotípica —por evolución neutral— ni variación fenotípica con genética —dado el desacople entre microevolución y macroevolución.
En este panorama, resulta interesante reflexionar sobre el estado actual de los distintos tipos de determinismos presentados. A grandes rasgos, podríamos decir que el determinismo genético sincrónico parece encontrarse debilitado dentro de la biología contemporánea y, en particular, en las aproximaciones de la genética cuantitativa. A su vez, con lo que respecta al determinismo genético diacrónico, los problemas que plantea el determinismo parecen haberse disuelto más que resuelto, en el sentido de que las críticas en ciertos casos han sido soslayadas en lugar de ser consideradas. Por último, el determinismo genético de tipo ontogenético es el que actualmente se encuentra en discusión, dada la importancia que ha cobrado la biología del desarrollo en los últimos años, tanto en su programa epigenético, como en la aproximación de Evo-Devo. Como se observa, las críticas han permeado en diferente grado en la biología actual. No obstante, los alcances no parecen del todo claros y requieren de un mayor análisis de los discursos de la disciplina biológica.
Por último, es preciso resaltar que los distintos tipos de determinismos, así como las críticas realizadas a cada uno de ellos, dan muestra de la diversidad subdisciplinar de la biología actual. En efecto, las acepciones de determinismos genéticos identificadas no solo varían de acuerdo con los tipos de temporalidad asociadas, sino también con las subdisciplinas involucradas. Así pues, es importante reconocer que es de esperar que en una biología plural como la actual, el determinismo genético también presente su pluralidad, lo cual es un aspecto fundamental en el momento de ponerlo en discusión.
BIBLIOGRAFÍA
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Falk,
