Verdauungssysteme der Herbivoren
2.5 Nahrungsstrategien der Herbivoren
2.6 Effizienz der Assimilation
2.7 Energiebalance und Kondition
Energiespeicherung und Kondition
Sich zu ernähren, ist das unmittelbarste Bedürfnis eines Tiers. Energie, Nährstoffe und Wasser werden zum Aufrechterhalten der Körperfunktionen, für Wachstum, Aktivität und zur Reproduktion benötigt. Ernährung ist von direkter Relevanz für die Fitness eines Individuums, das heißt seinen Erfolg bei der Weitergabe der eigenen Gene in die nachfolgenden Generationen. Verhungern ist nämlich bei vielen Tierarten eine bedeutende direkte, Unterernährung eine bedeutende indirekte Mortalitätsursache. Zum Aufrechterhalten der Körpertemperatur ist bei Endothermen regelmäßige Nahrungsaufnahme vonnöten; Ausnahmen sind möglich bei herabgesetzter Körpertemperatur, etwa während des Winterschlafs, oder wenn bei gewissen Tätigkeiten (zum Beispiel Brunft, Bebrütung des Geleges) auf körpereigene Reserven zurückgegriffen werden kann. Exotherme Tiere sind dagegen in der Lage, lange Perioden ohne Nahrungsaufnahme durchzustehen.
In diesem und dem folgenden Kapitel geht es um die Ökologie der Ernährung, die als Nahrungsökologie bezeichnet wird. Unter diesem Begriff treffen Aspekte zusammen, die oft in zwei ganz unterschiedlichen Disziplinen behandelt werden.
1. Die Bedürfnisse eines Tieres bezüglich seiner Ernährung erschließen sich primär über das Verständnis der Physiologie und der entsprechenden Anpassungen im Körperbau. Es geht also um den Bedarf und die Aufnahme von Energie und Nährstoffen, um deren Mobilisierung aus unterschiedlicher Nahrung (zum Beispiel aus pflanzlichem oder tierischem Gewebe) und die Möglichkeiten und Grenzen, die sich aus den entsprechend adaptierten Verdauungssystemen ergeben. Der Rahmen dafür ist die natürliche Umwelt, mit der sich das Tier auseinandersetzen muss, was zu verschiedensten physiologischen Strategien im Umgang mit der verfügbaren Energie geführt hat. So verbinden sich physiologische mit ökologischen Fragen – das Merkmal der grenzüberschreitenden Disziplin der Ökophysiologie. Diese Thematik ist Gegenstand des Kapitels 2.
2. Will man hingegen wissen, wie ein Tier diese Bedürfnisse erfüllt, also die benötigte Nahrung beschafft, steht ein verhaltensökologischer Ansatz im Vordergrund. Die Fragen lauten dann zum Beispiel, wie das Nahrungsangebot räumlich und zeitlich verteilt ist, wie ein Tier die Nahrung nutzen kann (zum Beispiel selektiv oder opportunistisch) und welche Strategie der Nahrungssuche und -aufnahme letztlich zum besten Erfolg, das heißt zur Fitnessmaximierung führt. Theorien und Befunde, Fragen und Antworten dazu bilden das Kapitel 3.
2.1 Energiehaushalt (Metabolismus)
Energiefluss
Energie wird aufgenommen und für verschiedene Zwecke wieder verbraucht. Der Energiefluss lässt sich mittels eines Energiebudgets beschreiben und seine Bilanz berechnen. Als Maßeinheit für die Energie wird in der Regel das Joule (J) respektive das Kilojoule (kJ) verwendet; früher wurde eher mit Kalorien (cal) gerechnet, wobei 1 J = 0,239 cal oder 1 cal = 4,186 J. Wird eine Energieangabe gemacht, so sollte stets hinter der Einheit ( Joule oder Kalorie) die Art der Energie genannt werden, wie im folgenden Energiefluss-Schema (Abb. 2.1) ausgedrückt.
Abb. 2.1 Vereinfachtes Schema des Energieflusses durch den Körper. Nicht angegeben sind geringere Verluste, die bei den Assimilationsvorgängen und dem Gewebeaufbau (siehe Text) anfallen. Auch die zur Verdauung benötigte Energie, die als Wärme abgegeben wird (diet induced thermogenesis, specific dynamic action), ist ein solcher Verlust, sofern sie nicht zur Balance von Kältestress verwendet werden kann. Der Verlust hängt von der Art der Nahrung und weiteren Faktoren ab und beträgt oft 10–20 %, mitunter sogar 50 % der assimilierbaren Energie; die Verdauung von Protein ist energieintensiv (Barboza et al. 2009).
Von der aufgenommenen Bruttoenergie GE (gross energy, typischerweise mittels Verbrennungs-Kalorimetrie gemessen) kann nur ein Teil genutzt werden; der andere geht auf verschiedenen Stufen verloren. Zunächst wird das nicht verdaubare Material als Kot F (faeces) ausgeschieden; die verdauliche Energie DE (digestible energy) steht zur Assimilation zur Verfügung. Das Verhältnis von DE zu GE wird oft als Verdaulichkeit der Nahrung bezeichnet (s. Kap. 2.6). Bei der Absorption der Stoffe geht nochmals Energie über Exkrete Ex (Urin, Harnsäure, Hippursäure und andere) verloren; Pflanzenfresser geben auch Methan ab (s. Kap. 2.4). Daraus resultiert die assimilierbare oder verstoffwechselbare Energie ME (metabolizable energy), die nun dem Stoffwechsel zur Verfügung steht. Ein Teil davon, oft sogar der größte Teil, dient der Veratmung R (respiration), welche die für den «Betrieb» des Organismus bei Massenkonstanz nötige Energiemenge bezeichnet. Der andere Teil kann für die Bildung von Körpergewebe P (production) verwendet werden, zunächst für Gewebeersatz und das eigene Wachstum, dann auch zur Reproduktion (Gonadenbildung). Da für diese Prozesse nicht die gesamte Energie direkt in die Produktion von Gewebe fließt, sondern auch – produktionstypisch – zusätzliche Wärmeverluste auftreten, kann die reine, nur für die Nettoproduktion (ohne Wärmeverluste) verbrauchte Energie als Nettoenergie NE (net energy) quantifiziert werden. Diese letzte Energiestufe spielt in der Ökologie meist keine Rolle, sondern in der Fütterung landwirtschaftlicher Nutztiere (zum Beispiel als NettoenergieLaktation NEL für die Milchbildung). Damit ergibt sich:
Generell variieren die verschiedenen Budgetkomponenten in ihrer relativen Bedeutung stark in Abhängigkeit der Nahrung, der Tiergruppe, von Körpergröße, Alter, Jahreszeit und weiteren Faktoren. Oft benötigt der Erhalt der Körpermasse bereits die ganze assimilierbare Energie ME, sodass nichts für Wachstum oder Reproduktion zur Verfügung steht - zum Beispiel in der kühlen Jahreszeit oder während Trockenperioden. Ist ME sogar kleiner als R, so muss auf körpereigene Energievorräte zurückgegriffen werden, wobei das Tier an Masse verliert (s. Kap. 2.7).
Energieumsatz
Die Energieausgabe während einer bestimmten Zeitdauer wird als Umsatz
