и нет информации от тех, которые представлены внутренними вершинами. В действительности, даже не знаем, какие внутренние вершины должны существовать, потому что не знаем даже топологию дерева.
Первым классом методов построения филогенетических деревьев, которые обсудим, являются дистанционные методы. Они пытаются построить дерево, используя информацию, которая предположительно описывает общие расстояния между терминальными таксонами вдоль дерева.
Чтобы понять, как получить эти расстояния, представьте, что пытаемся найти эволюционные отношения четырех видов:
В зависимости от данных последовательности могли бы вместо этого принять другую модель подстановки оснований, что привело бы к использованию другой формулы расстояния, такой как в 2-параметрической модели Кимуры или логарифмическое расстояние. Несмотря на это, расстояние, которое вычисляем между последовательностями, считается мерой количества произошедших мутаций. Если бы эти расстояния были точной мерой количества произведенных мутаций, они бы соответствовали между конечными таксонами в найденном метрическом дереве.
Таблица 5.2. Расстояния между таксонами
.45 .27 .53
.40 .50
.62
На самом деле даже не ожидаем найти дерево, которое точно соответствует имеющимся данным; в конце концов, расстояния выводятся из данных последовательности и не должны быть точно правильными. Более того, метод вывода расстояний зависел от модели, которая включала дополнительные предположения, которые, безусловно, не встречаются в реальных организмах. Надеемся, однако, что построенное дерево не будет слишком чувствительно к такого рода ошибкам на больших расстояниях.
Первый метод, который рассматриваем, называется методом среднего расстояния или, более формально, невзвешенным парно-групповым методом с арифметическими средними (UPGMA). Этот метод создает корневое дерево и предполагает наличие молекулярных часов. Самый простой способ понять алгоритм – это ознакомиться с примером его использования.
По приведенной выше таблицы данных выберем два ближайших таксона,
Рисунок 5.6. UPGMA; шаг 1.
