в часть вириона, известную как тегумент, который находится между капсидом и оболочкой. После проникновения HSV в клетку, VP16 транспортируется в ядро, где формирует комплекс, по крайней мере, с двумя клеточными белками – Oct-1, который является активатором транскрипции, узнающим 8 п.н. последовательность ДНК, и HCF-1. Этот трехмерный комплекс связывается со специфической ДНКпоследовательностью HSV в области TAATGARAT (R = пурин), расположенной выше ранних генов. Специфичность и аффинное сродство обеспечивает Oct-1. Комплекс служит мощным активатором транскрипции. Эта функция связана с С- терминальным активационным доменом VP16, который может связываться фактически с любой последовательностью ДНК, расположенной выше TATA-бокса промотора, в связи с чем, он может активизировать транскрипцию в любой клетке эукариот. Действительно, VP16 является универсальным активатором транскрипции, т.к. активационный домен VP16 может взаимодействовать со многими различными белками клеточного аппарата транскрипции, однако не ясно, какой именно белок наиболее важен для его действия.
Стимуляция генной экспрессии вирусными ранними белками. В процессе внутриклеточного жизненного цикла ДНК-содержащие вирусы экспрессируют свои гены в высоко упорядоченной последовательности. Хотя экспрессия геномов вирусов может регулироваться посттранскрипционно, главный контроль осуществляется на уровне транскрипции. Вирусные ранние гены кодируют белки, которые, будучи транслированы, стимулируют экспрессию так называемых поздних вирусных генов. Это происходит благодаря наличию ранних и поздних промоторов, которые обычно испытывают недостаток энхансеров или специфических сайтов для комплексов транскрипции, подобных тем, что формируются белками вириона или, например, VP16, для того, чтобы эффективно конкурировать с клеточными промоторами транскрипции. Выражение некоторых вирусных генов (например, поздних генов папиломавирусов) ограничено специфическим состоянием клеточной дифференцировки. В основе этого ограничения может лежать ткане-специфическая экспрессия клеточных факторов транскрипции.
Должно также быть отмечено, что несколько вирусов кодируют белки, которые дополнительно стимулируют экспрессию некоторых вирусных генов в специфическое время жизненного цикла вируса. Кроме того, многие вирусы влияют на экспрессию клеточных генов, что может повлечь за собой индукцию или репрессию специфических генов, а также неспецифическое выключение экспрессии генов. Имеется много механизмов, которые связаны с функцией ранних вирусных белков. Например, белок BZLF1 (также известный, как Zta) вируса Эпштейна-Барр (сем. Herpesviridae), может вести себя подобно клеточным факторам транскрипции, которые связываются со специфической последовательностью выше генов и активизируют их транскрипцию.
Другие ранние белки увеличивают активность клеточных факторов транскрипции. Например, белок аденовируса E1A замещает членов транскрипции, разрушает комплекс белков семейства
