Общая вирусология с основами таксономии вирусов позвоночных. Коллектив авторов
Чтение книги онлайн.
Читать онлайн книгу Общая вирусология с основами таксономии вирусов позвоночных - Коллектив авторов страница 35
3.7.2.4 Регуляция транскрипции
В вирусных и клеточных системах молекулярные механизмы транскрипции принципиально сходны. Отличие заключается в существовании различных способов регуляции транскрипции вирусных геномов. Необходимость такой регуляции определяется разной потребностью в вирусоспецифических белках. Структурные белки, как правило, требуются в больших количествах, чем белки-ферменты. Кроме того, на ранних стадиях инфекции нужны белки, обеспечивающие репликацию вирусного генома, а на поздних – структурные белки. Поэтому целесообразно, чтобы разные вирусные гены считывались с разной эффективностью, и эта эффективность менялась во времени.
Процесс транскрипции регулируется на уровне транскриптона (оперона) за счет работы репрессоров и активаторов белковой природы и энхансеров (усилителей), которые представляют собой определенные короткие последовательности геномной нуклеиновой кислоты. Транскрипция регулируется количественно и качественно и осуществляется как клеточными, так и вирус-специфическими механизмами.
У вирусов установлено существование целого ряда способов регуляции транскрипции.
Временной тип регуляции. У ДНК-содержащих вирусов существует три периода транскрипции: сверхранний, ранний и поздний. При сверхранней и ранней транскрипции считываются сверхранние и ранние гены, при поздней – поздние гены. Количество транскриптов поздних генов превышает количество ранних. Многие сверхранние мРНК являются генами NS белков-ферментов и регуляторов транскрипции и репликации. Поздние мРНК являются генами структурных белков. Фактором регуляции транскрипции у ядерных вирусов является транспорт мРНК в цитоплазму.
Каскадный тип регуляции транскрипции генов. Суть такой регуляции заключается в том, что продукты сверхранней транскрипции, например, α-белки, необходимы для транскрипции другой группы генов, кодирующих β-белки, которые, в свою очередь, включают транскрипцию следующей группы генов – γ-белков.
Полярный тип регуляции определяется порядком расположения генов в геноме. Количество синтезируемых молекул полипептида зависит от расстояния между геном и промотором. Вдоль генома (-)РНК вирусов существует как бы градиент эффективности транскрипции. Чаще транскрибируются гены 3'-региона, реже – гены 5'-конца.
Взаимное расположение и сила регуляторных сигналов. Считывание или несчитывание транскрибируемого участка матрицы зависит от свойств и расположения регуляторных сигналов – промоторов (обеспечивают начало транскрипции) и терминаторов (обеспечивают прекращение транскрипции). Основа регуляции – взаимное расположение регуляторных сигналов и их сила. Активность сигналов может меняться во времени.
Характер образования транскриптов и способ регуляции зависят от того, имеем ли мы дело с вирусами прокариот или эукариот. Напомним, что в клетках прокариот