один способ временной регуляции наблюдается у фага Т7. Суть этого способа заключается в том, что одним из продуктов ранних генов, транскрибированных клеточной РНК-полимеразой, является фаговая РНК-полимераза, которая узнает уже другой набор промоторов и транскрибирует поздние гены.
Регуляция транскрипции вирусных геномов в эукариотических клетках осуществляется с помощью более сложных механизмов. Кроме промоторов и терминаторов транскрипционная система дополняется новыми регуляторными элементами – энхансерами (усилители), а также и разнообразными способами процессинга первичных транскриптов. В данном разделе мы не станем останавливаться на конкретных способах регуляции транскрипции генов вирусов эукариот, которые, в общих чертах, сходны с перечисленными выше.
Как дополнение, рассмотрим процессинг первичных транскриптов на примере ядерного вируса эукариот – аденовируса. Процессинг – это посттранскрипционные изменения первичных транскриптов или созревание мРНК, включающее кэпирование 5'-конца, полиаденилирование 3'-конца и сплайсинг. У аденовируса лишь кэпирование идет эффективно на разных стадиях репродукции и происходит до завершения синтеза транскрипта. Большой вклад в регуляцию экспрессии аденовирусного генома вносит альтернативное полиаденилирование. Особенно наглядно это видно при образовании поздних мРНК. В первичном транскрипте поздней области генов есть 5 участков, несущих сигнал полиаденилирования (гексануклеотид AAUAAA). Полиаденилирование может произойти в любом участке и из первичного транскрипта может образоваться только одна из 5-ти возможных классов мРНК. От выбора того или иного участка полиаденилирования зависит относительная концентрация той или иной мРНК. Подавляющее большинство кэпированных и полиаденилированных транскриптов аденовирусного генома подвергается альтернативному сплайсингу – удалению различных участков первичного транскрипта, что осуществляется при помощи клеточных механизмов. Наличие альтернативного сплайсинга и альтернативного полиаденилирования при процессинге первичных транскриптов вирусов эукариот определяется моноцистронностью эукариотических мРНК.
3.7.3 Трансляция
Трансляция – синтез белка на матрице РНК. Вирусы не имеют своих белоксинтезирующих систем и используют трансляционный аппарат клетки-хозяина, подчиняясь ограничениям, накладываемым этим хозяином. Так, в клетках эукариот белоксинтезирующий аппарат не приспособлен для инициации трансляции на внутренних участках мРНК. В связи с этим вирусы вынуждены преодолевать ограничения, накладываемые клеткой-хозяином, что в разных вирусных системах решается по-разному. Рассмотрим все эти процессы подробнее.
Общие принципы трансляции мРНК вирусов. Молекулярные механизмы синтеза вирусных белков принципиально не отличаются от синтеза белков клетки хозяина и включают четыре стадии: инициацию, элонгацию, терминацию
