Superentrenamiento. Yury Verkhoshansky
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FIGURA 1.11 La estructura de los filamentos de actina y miosina. (a) Molécula de miosina; (b) Filamento de miosina; (c) Filamento de actina.
Las miofibrillas aparecen estriadas cuando son examinadas ópticamente o teñidas. Algunas zonas rotan ligeramente el plano de polarización de luz y se denominan, por tanto, isotrópicas o bandas-I. Otras zonas, que alternan con estas bandas de luz, producen una fuerte polarización de la luz, lo que indica consecuentemente una estructura fuertemente ordenada muy elevado compuesta de las denominadas zonas anisotrópicas o bandas-A. Cada una de estas bandas está interrumpida en su sección media por una banda más luminosa o banda-H (del alemán «helle» que significa brillante), que es visible solo con el músculo relajado. Cada banda-H se encuentra seccionada por una banda-M que interconecta con filamentos de miosina adyacentes.
Las bandas-I están intersectadas transversalmente por unos discos que mantienen los extremos de los filamentos delgados juntos, denominados discos-Z. Podemos definir ahora al sarcómero como la porción de una miofibrilla que reside entre dos discos-Z sucesivos. Su longitud con el músculo completamente relajado es de cerca de 2,2 mm. Junto con las conexiones transversales realizadas por bandas-M entre filamentos de miosina, el tejido conectivo llamado desmina interconecta sarcómeros entre miofibrillas adyacentes. Además, los filamentos elásticos que contienen la sustancia titina interconectan los discos-Z y las bandas-M. Estas proteínas no contráctiles son algunos de los tejidos que se incluyen en los componentes elásticos en serie y en paralelo (CES y CEP), así como los elementos de freno y deslizamiento, referidos en el modelo múscular presentado en la sección siguiente.
FIGURA 1.12 Unión neuromuscular.
Durante la contracción, las bandas I y H se estrechan, mientras las bandas-A permanecen invariables. Por tanto, cuando un músculo se contrae, los filamentos delgados son estirados por los filamentos gruesos, incrementando el nivel de superposición entre los filamentos y acortando los sarcómeros. Este descubrimiento produjo la teoría del deslizamiento del filamento en la contracción muscular.
Para comprender el mecanismo de la contracción muscular, resulta útil empezar por el análisis de la construcción de las fibras individuales. Cada molécula de filamento grueso (miosina) dentro de un sarcómero consiste en una cola en forma de vara (compuesta de meromiosina fina de doble hilo) doblada por un extremo para formar un cuello globular doble (compuesto de meromiosina de doble hilo) y una cabeza (hecha de dos masas proteicas globulares). Se considera que existen dos regiones muy flexibles en la base del cuello y en la base de la cabeza denominadas bisagras, que permiten a las protrusiones de cabeza/cuello flexionarse y extenderse sobre unas distancias relativamente grandes cuando interaccionan con las uniones de actina vecinas. Unas 200 de estas moléculas, aproximadamente, se unen para formar un filamento de miosina con las protrusiones de cabeza/cuello situadas a los lados del filamento (fig. 1.11). Son estas protrusiones las que constituyen los puentes cruzados.
FIGURA 1.13 Mecanismo del filamento deslizante en la contracción muscular.
El filamento de actina está compuesto por tres materiales: actina, tropomiosina y troponina. La columna del filamento tiene forma de hilo de lana entrelazado con dos longitudes de un mismo hilo básico. Este hilo contiene actina fibrosa (F-actina) conectada débilmente a un hilo adyacente de tropomiosina. La actina fibrosa, por el contrario, consiste en un polímero de moléculas de actina globular (G-actina). Las dos longitudes están enroscadas y a lo largo de la tropomiosina, de forma regular, se encuentra adhiere una agrupación triple de troponina. Esta agrupación consta de tres unidades, cada una con una utilidad diferente (fig. 1.11). Un glóbulo tiene una acentuada afinidad por la actina (troponina-I o TnI), el otro tiene afinidad por la tropomiosina y, por tanto, se denomina troponina-T (TnT), y el tercero es afín al calcio (troponina-C o TnC).
Se cree que los glóbulos de TnT y TnI de esta agrupación triple mantienen la actina-F y los hilos de la tropomiosina juntos, mientras que el glóbulo de TnC se presume que juega un papel determinante en la interacción con los iones calcio que inician la contracción muscular. Se cree que, cuando los iones calcio interactúan con el glóbulo de TnC, se produce un proceso en el que se exponen las zonas activas del filamento de actina donde los puentes cruzados de miosina pueden adherirse por sí mismos.
El filamento deslizante o teoría de la contracción muscular postula que en estado de reposo las zonas activas del filamento de actina están inhibidas por el complejo troponín-tropomiosina (el sistema de agrupación triple) evitando, por tanto, que los puentes cruzados de miosina interactúen con estas zonas. Cuando la concentración del ion calcio (Ca++) es suficientemente grande, se supera esta inhibición. Este hecho se produce cuando un impulso eléctrico se traslada por las fibras nerviosas hasta la fibra muscular y el retículo sarcoplasmático que rodea cada miofibrilla libera súbitamente iones calcio al sarcoplasma (el «plasma» dentro de las células musculares).
Los nervios que suministran la estimulación se denominan motoneuronas. Sus cuerpos célulares se localizan en el cerebro o en la columna vertebral y envían largos cables (axones) a determinadas células musculares. Las terminaciones de estos axones se dividen en varias terminales al entrar en el músculo, cada terminal forma una unión neuromuscular con una única fibra muscular (fig. 1.12). Esta unión o sinapsis comprende un espacio muy estrecho relleno de líquido o hendidura sináptica entre las membranas de la terminación axonal y la fibra muscular. El impulso eléctrico provoca que las vesículas sinápticas (vasos) dentro de la terminación axonal liberen una sustancia transmisora (un neurotransmisor) especial denominada acetilcolina que se traslada a través de la hendidura y da la señal al retículo sarcoplasmático para liberar los iones calcio.
Cuando la concentración iones de calcio liberados alcanza un cierto nivel, aparecen las cabezas de los puentes cruzados para adherirse a los lugares activos de los filamentos de actina, se inclinan en un ángulo más agudo y tiran de los filamentos de actina entre los filamentos gruesos de miosina. Este estado de firme entrelazado entre la cabeza y la zona activa se conoce como el complejo de rigor.
Un proceso de producción de energía que involucra a la molécula de fosfato altamente energética ATP (adenosín-trifosfato) y a su subproducto derivado ADP (adenosín- difosfato) se produce aparentemente para establecer un ciclo de tirones sucesivos por parte de los puentes cruzados que provoca en pasos progresivos un acortamiento muscular. La contribución de numerosos y minúsculos tirones realizados por miles de miofibrillas se suman para producir la contracción de todo el grupo muscular. El postulado mecanismo de contracción tiene lugar cuando la cabeza de un puente cruzado se adhiere a un lugar activo cercano en el filamento de actina, realiza un movimiento de «torsión» a través de sus bisagras y arrastra el filamento de actina con ella (fig. 1.13). Esta acción se conoce como estímulo activador. Inmediatamente después de un estímulo completo, la cabeza se libera por sí misma, se inclina hacia adelante hasta su posición original, se adhiere al siguiente lugar activo del filamento y lleva a cabo otro estímulo activador. El proceso es continuo, tirando los filamentos de actina hacia el centro del filamento de miosina (y, por tanto, cerrando la banda-H) y, sumando las acciones similares de miles de otras fibras, se produce la contracción muscular final. La energía para este proceso es suministrada en forma de ATP por los «alma-cenes activadores», o mitocondrias, de las células musculares.
Si el sarcómero se acorta hasta sus límites, los filamentos