vuelvan a sus valores normales (60). Estos mecanismos homeostáticos controlados por el sistema endocrino se pueden activar como respuesta al esfuerzo agudo (inmediato) del ejercicio resistido o se pueden alterar con un entrenamiento resistido crónico (durante largos períodos de tiempo) (32, 55, 57, 64, 73, 81, 172, 173, 184). El mecanismo que media en los cambios homeostáticos agudos causados por un ejercicio resistido intenso es, por lo general, un aumento o disminución bruscos de las concentraciones hormonales para regular una variable fisiológica como el nivel de glucosa. Se suele producir un aumento o disminución más sutil de las concentraciones hormonales crónicas en reposo como respuesta al entrenamiento resistido (172).
Hormonas anabólicas primarias
Las hormonas anabólicas primarias que intervienen en la remodelación y crecimiento del tejido muscular son la testosterona, la hormona del crecimiento y los factores de crecimiento insulinoide (IGF), de los que hablaremos aquí, así como de la insulina y las hormonas tiroideas, que se estudian con mayor detalle en otros textos (45-48, 60).
Testosterona
La testosterona es el principal andrógeno que interactúa con el tejido del músculo esquelético; la dihidrotestosterona es el principal andrógeno que interactúa con los tejidos asociados a la función sexual (p. ej., la próstata en el hombre). Aunque la concentración de testosterona circulante sea importante para la transmisión de señales anabólicas, la unión de la testosterona con su receptor es la clave para estimular las funciones anabólicas. Por tanto, el aumento de la concentración de testosterona circulante (libre, unida o ambas) no es un marcador absoluto de este proceso, pero sí un marcador indirecto de la activación de unidades motoras y de las exigencias metabólicas más allá de las condiciones homeostáticas, y se suele asociar con un aumento de ligandos para el receptor. El entrenamiento con grandes cargas, una o dos repeticiones y un volumen bajo, que tal vez no cause cambios en las concentraciones de testosterona tras una sesión de ejercicio, podría aumentar potencialmente el número absoluto de receptores y, por tanto, de puntos de unión disponibles con la testosterona; sin embargo, este efecto sobre los receptores todavía se tiene que dilucidar (171, 188). No obstante, el cambio en la concentración de testosterona es una señal anabólica importante para los tejidos de destino de todo el cuerpo.
En el pasado se propuso que la testosterona circulante fuera un marcador fisiológico para hombres y mujeres con el fin de evaluar el estado anabólico del cuerpo (70, 129). El control hormonal de la liberación de testosterona ha sido objeto de un detallado estudio de revisión (31, 61, 106, 189). La testosterona tiene efectos directos e indirectos sobre el tejido muscular. Estimula la hipófisis para que libere hormona del crecimiento, lo cual puede influir en la síntesis de proteínas en el músculo; y, a su vez, la hormona del crecimiento parece tener un efecto permisivo o sinérgico sobre la promoción de la síntesis de proteínas (138). Las interacciones potenciales con otras hormonas y otros sistemas de transmisión ponen en evidencia la elevada interdependencia del sistema neuroendocrino inmunológico a la hora de influir en la fuerza y tamaño del músculo esquelético. Los efectos de la testosterona sobre el desarrollo de la fuerza y el tamaño del músculo también están relacionados con la influencia de la testosterona sobre el sistema nervioso (12, 90). Por ejemplo, la testosterona interactúa con los receptores de las neuronas, aumenta el número de neurotransmisores e influye en los cambios estructurales de las proteínas. Todas estas interacciones mejoran la producción de fuerza y masa del músculo inervado.
Después de ser segregada en la sangre circulante por parte de los testículos en el hombre y por los ovarios y glándulas suprarrenales en la mujer, la testosterona viaja a los tejidos de destino transportada por una proteína (en gran medida la albúmina y la globulina ligada a las hormonas sexuales). En el tejido destinatario, la testosterona se disocia de la proteína transportadora y traspasa la membrana celular para unirse al receptor intracelular de las hormonas andrógenas. Esta unión permite un rápido efecto a nivel intracelular de la testosterona, como la liberación de calcio (36, 186). Los conocimientos respecto a los receptores de las hormonas y sus efectos sobre las células están en rápido crecimiento, y el futuro promete traernos nuevos descubrimientos que elucidarán esta área de contenido.
En hombres se ha documentado el incremento de las concentraciones de testosterona en la sangre circulante durante y después de muchos tipos de ejercicio aeróbico de fondo y alta intensidad (119), así como con el ejercicio resistido (60). Aunque no sea un hallazgo constante, algunos datos revelan un pequeño incremento de la testosterona, sobre todo de la testosterona libre, en mujeres después del ejercicio resistido (188). Las variaciones en las acciones celulares de la testosterona como consecuencia del ejercicio resistido tal vez sean atribuibles a diferencias en la membrana celular, quizá por las fuerzas impuestas sobre las membranas con el ejercicio resistido, o bien debido a distintos mecanismos de retroalimentación de los centros superiores del cerebro (p. ej., niveles superiores de testosterona que informa de vuelta al cerebro para disminuir la secreción de la hormona luteinizante). Además, las interacciones de los receptores tal vez sean muy distintas bajo diferentes condiciones de ejercicio debido a la fuerza diferencial sobre la membrana (31). El ejercicio aeróbico de fondo y alta intensidad puede provocar una aparatosa respuesta catabólica del tejido, y los incrementos de la testosterona tal vez estén relacionados con la necesidad de sintetizar proteínas para equilibrar su pérdida (179, 180). A pesar del incremento de la concentración de testosterona, la hipertrofia no se suele producir con un entrenamiento aeróbico de fondo (119). De hecho, el esfuerzo oxidativo quizá favorezca una disminución del tamaño de las fibras musculares para potenciar el transporte de oxígeno a las células (119). Sin el estímulo adecuado del ejercicio, los mecanismos celulares que median en el crecimiento de las fibras musculares no se activarán hasta el grado en que se produce la hipertrofia.
En niños y varones menores de 18 años, varios factores parecen influir en la elevación puntual de la concentración de testosterona sérica y quizá influyan en que se produzcan incrementos significativos durante o después del ejercicio. Un factor clave es el inicio de la pubertad. Como la producción de testosterona en chicos preadolescentes es muy baja, dichos chicos carecen de cantidades suficientes para inducir una hipertrofia apreciable. Con independencia de las diversas combinaciones, distintas variables del ejercicio aumentan las concentraciones de testosterona sérica en niños y varones menores de 18 años (38, 57, 100, 115):
•Ejercicios para los grandes grupos musculares (p. ej., peso muerto, cargada de fuerza, sentadillas).
•Gran resistencia (85-95% de 1RM).
•Volumen moderado a alto de ejercicio, con múltiples series, múltiples ejercicios o ambos.
•Intervalos cortos de descanso (30 segundos a 1 minuto).
•Dos años o más de experiencia con el entrenamiento resistido.
Los incrementos en el nivel total de testosterona sérica de los hombres son evidentes cuando se toman muestras de sangre antes e inmediatamente después de protocolos de ejercicio en que se usan los grupos musculares grandes, como el peso muerto, pero no el press de banca (38, 68, 74, 114, 190). Cuando la muestra de sangre se extrae cuatro o más horas después del ejercicio y no inmediatamente después de su conclusión, otros factores, como las variaciones diurnas (fluctuaciones normales en los niveles hormonales a lo largo del día) o los fenómenos de la recuperación, influyen en la magnitud o dirección de la respuesta aguda al esfuerzo (32). Además, posibles rebotes o descensos a lo largo del tiempo en los valores de la testosterona en sangre quizá reflejen un aumento o depresión de las variaciones diurnas (103), dificultando más si cabe la interpretación de las muestras posteriores de sangre. Recientes hallazgos demuestran que el ejercicio resistido agudo no parece influir en los cambios diurnos de los niveles de testosterona (122, 163). En los hombres, las concentraciones de testosterona suelen ser máximas por la mañana y decrecen a lo largo del día, pese a lo cual se producen incrementos con el ejercicio en cualquier punto del ritmo circadiano. No obstante, la
