con fascículos que convergen hacia un único tendón, por ejemplo, el pectoral mayor. En los músculos circulares (esfínteres), los fascículos se disponen en anillos concéntricos alrededor de una oquedad, por ejemplo, el orbicular del ojo.
Figura 2.4: Formas musculares: a) paralela, b) pennada,
Unidades motoras
Cada fibra muscular está inervada por una célula nerviosa motora única que termina cerca de enmedio de la fibra muscular. La unidad motora está formada por una fibra nerviosa motora única junto con todas las fibras musculares que inerva. El número de fibras musculares inervadas por una fibra nerviosa única depende del tipo de movimiento requerido.
Cuando se precisan movimientos finamente regulados/calibrados, como los del globo ocular o los de los dedos, el número de fibras musculares suministrado por una única célula nerviosa es reducido. Por otra parte, cuando se precisan movimientos toscos, como en los músculos de la extremidad inferior (p. ej., el glúteo mayor), cada neurona cubre una unidad motora de varios cientos de fibras.
Las fibras individuales de los músculos esqueléticos trabajan según «el principio de todo o nada». En otras palabras, la estimulación de las fibras da lugar a una contracción completa de esta fibra o la no contracción de ninguna; una fibra no puede contraerse «un poquito». La contracción global de un determinado músculo implica la contracción en un determinado momento de una proporción de sus fibras, mientras que las otras se mantienen relajadas.
Figura 2.5: Unidad motora de un músculo esquelético.
Fisiología de la contracción muscular
Los impulsos nerviosos provocan la contracción de las fibras del músculo esquelético, en donde terminan. La unión entre la fibra muscular y el nervio motor se conoce como unión neuromuscular. A este nivel, se produce la comunicación entre el nervio y el músculo. Un impulso nervioso llega a los extremos del nervio, denominados terminales sinápticos, cerca del sarcolema. Estos terminales contienen miles de vesículas repletas con un neurotransmisor denominado acetilcolina (ACh). Cuando un impulso nervioso llega al terminal sináptico, cientos de vesículas liberan la ACh. La ACh abre los canales que permiten que entren por difusión los iones de sodio (Na+). Una fibra muscular inactiva tiene un potencial de reposo de alrededor de –95 mV. La entrada de los iones de sodio reduce la carga, creando un potencial de placa terminal. Si el potencial de la placa terminal alcanza el voltaje umbral (aproximadamente de –50 mV), entran los iones de sodio y dentro de la fibra se crea un potencial de acción.
Figura 2.6: El impulso nervioso desencadena un potencial de acción para la contracción muscular.
En la fibra muscular no se produce ningún cambio visible durante (ni inmediatamente después) el potencial de acción. Este período, denominado período de latencia, dura de 3 a 10 ms. Antes de que transcurra el período de latencia, la enzima acetilcolinesterasa desdobla la ACh en la unión neuromuscular, se cierran los canales de sodio y el campo está listo para la llegada de otro impulso nervioso. El potencial de reposo de la fibra se restaura por la salida de iones de potasio. El breve tiempo necesario para restaurar el potencial de reposo se denomina período refractario.
Acortamiento de la fibra muscular
Este fenómeno ha quedado perfectamente descrito en la teoría del «filamento deslizante » (Huxley y Niedergerke, 1954). Las fibras del músculo reciben un impulso nervioso (véase arriba) que da lugar a la liberación de los iones de calcio almacenados en el retículo sarcoplásmico (RS). Para trabajar con eficacia, los músculos requieren energía, la cual se obtiene por el desdoblamiento de la adenosina trifosfato (ATP). Esta energía permite que los iones de calcio se unan a los filamentos de actina y miosina para formar un enlace magnético. Este enlace provoca el acortamiento de las fibras, dando lugar a su contracción. La acción muscular continúa hasta que se agota el calcio, momento en el cual éste vuelve a bombearse al RS, en donde quedará almacenado hasta que llega un nuevo impulso nervioso.
Reflejos musculares
Los músculos esqueléticos contienen unidades sensoriales especializadas que son sensibles al alargamiento muscular (estiramiento). Estas unidades sensoriales se denominan husos musculares y órganos tendinosos de Golgi (OTG). Su importancia reside en la detección, respuesta y modulación de los cambios en el alargamiento del músculo.
Los husos musculares están formados por tiras espirales, denominadas fibras intrafusales, y por terminales nerviosos, ambos sumergidos en una vaina de tejido conectivo. En conjunto, controlan la velocidad con la que se alarga el músculo. Si un músculo se alarga con velocidad, las señales de las fibras intrafusales enviarán ráfagas de información a través de la médula espinal hacia el sistema nervioso, de forma que se reenvía un impulso nervioso que provoca que el alargamiento muscular se contraiga. Las señales proporcionan una información continuada a y desde el músculo en cuanto a la posición y la fuerza (propiocepción).
Figura 2.7: Anatomía del huso muscular y del órgano tendinoso de Golgi (OTG).
Además, cuando un músculo se alarga y se mantiene así, continuará con la respuesta contráctil siempre que el músculo se mantenga estirado: esto se conoce como arco reflejo de estiramiento. Mientras continúe el estiramiento, los husos musculares se mantendrán estimulados.
El ejemplo clínico clásico de reflejo de estiramiento es la prueba del reflejo rotuliano que implica la activación de los receptores de estiramiento del tendón que, a su vez, causa una contracción refleja del músculo insertado; es decir, del cuádriceps. Mientras que los husos musculares controlan la longitud del músculo, los OTG del tendón muscular son tan sensibles a la tensión en el complejo de músculo que pueden responder a la contracción de una única fibra muscular. Los OTG son inhibidores y realizan una función de protección reduciendo el riesgo de lesiones. Cuando se estimulan, los OTG inhiben los músculos en contracción (agonistas) y estimulan los músculos antagonistas.
Mecánica musculoesquelética
La mayor parte del movimiento coordinado implica que una inserción de un músculo esquelético se mantenga relativamente estable, mientras que la inserción en el otro extremo se mueve. La inserción proximal más fija se conoce como origen, mientras que la que se sitúa a un nivel más distal y se mueve se conoce como inserción (sin embargo, en la actualidad se utiliza el término inserción tanto para el origen como para la «inserción», dado que se sabe que a menudo los músculos trabajan de forma que cualquiera de los extremos se puede mantener fijo mientras el otro se mueve).
Agonistas, antagonistas y sinergistas
La mayoría de los movimientos requieren la aplicación de una fuerza muscular, la cual a menudo deben realizar los agonistas, los antagonistas y los sinergistas. Los agonistas (o motores primarios) son los principales responsables del movimiento y aportan la mayor parte de la fuerza necesaria para el movimiento. Los antagonistas deben elongarse para permitir que los motores primarios desarrollen el movimiento pretendido; además, desempeñan un papel protector.
