die Entstehung des evolutionär Neuen äußerst vage. (Die Gründe dafür wurden bereits geschildert.) Das zeigt sich bei DARWIN schon darin, dass er keine klaren Vorstellungen über die Quelle der Variabilität hatte. Aus späterer Sicht waren seine (lamarckistischen) Vorstellungen sogar schlicht falsch, aber das ist nicht der entscheidende Punkt. Entscheidend ist vielmehr, dass die Quelle der Variation der Lebewesen nicht durch irgendeine Gesetzmäßigkeit beschrieben werden konnte. Das hat sich bis heute nicht geändert (s. u.). Anfang des 20. Jahrhunderts wurden zwar die Mutationen als Quelle für Veränderungen der Lebewesen entdeckt, aber das Auftreten bestimmter Mutationen folgt bis auf spezielle Ausnahmen (vgl. BORGER 2019) keinerlei Gesetzmäßigkeit und erst recht nicht ein dadurch bedingtes mutmaßliches Auftreten von Neuheiten14 (vgl. POSER 2012, 59 und s. u.).
Populationsgenetisch und quantitativ gesetzmäßig beschreibbar sind Veränderungen von Häufigkeiten von Allelen (Allelfrequenzveränderungen), aber darin besteht nicht das Erklärungsziel für Makroevolution wie eingangs charakterisiert. Das survival of the fittest erklärt nicht deren arrival. Das wird von vielen Kritikern der Selektionstheorie zurecht moniert. Als Beispiel sei MÜLLER (2003, 5; in Übersetzung) zitiert:
„Nur wenige Prozesse … werden durch die kanonische neodarwinistische Theorie abgedeckt. Diese betrifft hauptsächlich die Häufigkeit von Genen in Populationen und die Faktoren, die für ihre Variation und Fixierung verantwortlich sind. Obwohl sie sich auf phänotypischer Ebene mit der Änderung existierender Teile befasst, zielt die Theorie weder auf die Erklärung des Ursprungs der Teile noch auf die Erklärung ihrer morphologischen Organisation noch der Innovation ab. In der Welt des Neodarwinismus war der motivierende Faktor für morphologische Veränderung natürliche Selektion, die für die Änderung und den Verlust von Teilen verantwortlich gemacht werden kann. Selektion besitzt aber keine innovative Fähigkeit: sie eliminiert oder erhält, was existiert. Die generativen und Ordnungsaspekte der morphologischen Evolution fehlen daher der Evolutionstheorie.“
Damit sagt MÜLLER de facto, dass die Evolutionstheorie in ihrem Kernbereich, nämlich der These einer rein natürlichen Entstehung biologischer Neuheiten, ohne naturwissenschaftliche Erklärungen auskommen muss.
MÜLLER erhält seine Kritik bis heute aufrecht und fordert daher mit anderen Wissenschaftlern eine „Erweiterte Evolutionäre Synthese“ (EES, s. u.), die in wesentlichen Punkten über die bisherige „Moderne Synthese“ (MS) hinausgeht. Er schreibt, dass Populationsgenetik zwar in Erklärungen privilegiert sei, jedoch eine Fülle evolutionärer Phänomene ausgeschlossen bleibe, so werde zwar die Variation der organismischen Strukturen, ihre Physiologie, Entwicklung und ihr Verhalten beschrieben, nicht aber ihre Entstehung (MÜLLER 2017, 315). „Der MS fehlt in der Tat eine Theorie der Organisation, die die charakteristischen Merkmale phänotypischer Evolution wie Neuheiten, Modularität, Homologie, Homoplasie oder den Ursprung der Baupläne erklären kann, die die evolutionären Linien definieren“ (MÜLLER 2017, 416). Was gesetzhaft beschrieben werden kann, betrifft nicht das evolutionär Neue. Mit der EES soll diese Lücke geschlossen werden.
Abb. 3: Warum betreiben gerade z. B. Fledermäuse und Delfine eine ausgefeilte Echoortung? (Bilder: © Valeriy Kirsanov, Peter Schinck, AdobeStock)
Vorhersagen sind höchst problematisch
Es ist völlig unmöglich, vorherzusagen, welche neuartigen Baupläne in Zukunft entstehen werden. Drehen wir zur Verdeutlichung dieses Sachverhalts das hypothetische Rad der Evolutionsgeschichte zurück: Zu Beginn des Mesozoikums hätte nicht vorhergesagt werden können, dass Federn und Flug evolvieren würden, oder niemand hätte zu Beginn des Tertiärs vorhersagen können, dass ausgerechnet bei Fledermäusen und bei den Walartigen ein ausgefeiltes Echoortungssystem entstehen würde (vgl. Abb. 3). Warum gerade bei diesen Gruppen, nicht aber bei anderen? Oder: Warum sind unabhängig bei Vögeln und Säugetieren einerseits extrem ähnliche Herzen entstanden, andererseits jedoch ausgesprochen unterschiedliche Lungen? (FARMER 2010, 561).17 Es gibt darauf und auf beliebig viele ähnliche Fragen keine naturwissenschaftliche Antwort, d. h. keine Wenn-Dann-Aussagen, aus denen folgt, in welchen Linien welche speziellen Strukturen und Fähigkeiten zukünftig entstehen werden; auch nicht in irgendeiner abgeschwächten Form.18 Natürlich sind auch die oben diskutierten alternativen Erklärungsmodelle (Abschnitt „Infragestellung und Verteidigung des nomologischen Erklärungsmodells“) hier nicht anwendbar; sie sind zudem ohnehin für eine naturwissenschaftliche Erklärung viel zu unspezifisch.
Auch in einem anderen Sinne und in vielen anderen evolutionstheoretisch relevanten Gebieten sind Vorhersagen kaum oder nur vage möglich oder haben sich häufig als falsch erwiesen: Man kann Vorhersagen im Sinne von Erwartungen formulieren, die eintreffen sollten, falls die Lebewesen allgemein durch Evolution entstanden sind, z. B. ein eingeschachteltes System von Verwandtschaftsbeziehungen der Arten, passende Übergangsformen, graduelle Abfolgen in der Fossilüberlieferung u. v. a. (vgl. den Beitrag „Evolution ‚erklärt‘ Sachverhalte und ihr Gegenteil“ in diesem Band). Solche Erwartungen wurden durchaus häufig bestätigt, aber sehr häufig auch enttäuscht, ohne dass das Rahmenparadigma „Evolution“ zur Disposition gestellt worden wäre. Die Folge ist, dass eine Falsifizierung kaum möglich ist (bzw. generell nicht akzeptiert wird), weil die Annahme einer allgemeinen Evolution durch Zusatzhypothesen, bloße Ad-hoc-Annahmen oder optimistische Verweise auf zukünftige Forschungsergebnisse aufrechterhalten wird (wobei solche Hypothesen wiederum empirische Stützen benötigen würden, wenn es mehr als bloße Spekulationen sein sollen). Wirklich wissenschaftliche Theorien müssen aber an der Erfahrung scheitern können. Außerdem würden solche Vorhersagen, sollten sie gelingen, direkt nur die Hypothese einer gemeinsamen Abstammung betreffen, nicht aber die Hypothese zum Modus der Makroevolution. Für diese werden die genannten naturgesetzmäßigen, mechanistischen Erklärungstypen benötigt.
Evolutionstheoretische Erwartungen wurden häufig enttäuscht, ohne dass das Rahmenparadigma „Evolution“ zur Disposition gestellt worden wäre.
Makroevolution ist Naturgeschichte
FODOR & PIATTELLI-PALMARINI (2010, 132) stellen fest, dass die „Geschichte über die Evolution der Phänotypen“ nicht zur Biologie, sondern zur Naturgeschichte gehöre. Adaptionistische Erklärungen seien historische Erklärungen, diese bieten plausible Erzählungen, eine kausale Kette von Ereignissen, die zum Phänomen führten, das erklärt werden soll. Nomologische Erklärungen (solche, die auf Gesetzmäßigkeiten Bezug nehmen) handeln dagegen von (metaphysisch notwendigen19) Beziehungen von Eigenschaften, während historische Erzählungen von (kausalen) Beziehungen zwischen Ereignissen handeln. Historische Erklärungen subsummieren Ereignisse nicht unter Gesetze und unterstützen daher nicht kontrafaktische Sachverhalte („counterfactuals“), d. h. können keine Antwort auf die Frage geben, was passiert wäre, wenn bestimmte Dinge (das Antezedens, die Ausgangsbedingungen; vgl. HO-Schema) anders gewesen wären. Die Autoren stellen fest: „Naturgeschichte ist keine Evolutionstheorie, sie ist ein Bündel evolutionärer Szenarien“ (FODOR & PIATTELLI-PALMARINI 2010, 159). Wie erläutert, muss angemerkt werden, dass auf einer solchen Basis die Frage, ob die kausale Kette wirklich existiert hat und/oder ob sie eine rein natürliche war, nach naturwissenschaftlichen Kriterien offen bleiben muss. (Vgl. zu FODOR & PIATTELI-PALMARINI die Buchbesprechung in diesem Band.)
Evolution ist ein konzeptionelles Gerüst
Dass Evolutionstheorien keine Naturgesetze beschreiben, hat in jüngster Zeit MÜLLER (2017, 2) prägnant zum Ausdruck gebracht. Er schreibt (in Übersetzung; Hervorhebungen nicht im Original):
„Die Theorie der Evolution ist das grundlegende konzeptionelle Gerüst der Biologie, zu dem alle wissenschaftlichen Erklärungen der Phänomene des Lebens passen müssen.
