style="font-size:15px;"> Mit dieser kurzen Übersicht sind wir der Entstehung des Menschen schon näher gekommen. Die „Überfamilie“ Hominoidea (Menschenartige oder auch Menschenaffen im weiteren Sinne), zu der auch die Gattung Homo gehört, ist ca. 20–25 Millionen Jahre alt. Die grundlegende Aufspaltung in Gibbons (Hylobatidae) und „große Menschenaffen“ (Hominidae) fand ca. 18–20 mya im Erdzeitalter des Neogen statt (Abb. 1.6).
Abb. 1.6: Kladogramm der Gruppe Hominoidea mit dem geschätzten Zeitpunkt der Abspaltung einzelner phylogenetischer Linien.
Die Phylogenese der Hominoiden ist, was die Stellung fossiler Formen im Stammbaum/Kladogramm betrifft, nicht ausreichend bekannt. Man kann grob zusammenfassen, dass von der Basis der Menschenaffen, im Tertiär, mehrere separate, vorwiegend afrikanische Linien abzweigen (Tab. 1.3, Abb. 1.6 und 1.7). Als älteste Menschenaffen werden üblicherweise die Vertreter der Familie Proconsulidae (mit mehr als zehn Arten, ca. 20 mya) oder auch Morotopithecus aufgefasst. Letzterer teilt mit den heutigen Menschenaffen mehr morphologische Merkmale, obwohl er etwas älter als Proconsul ist (Abb. 1.8). Kurz danach erscheinen die Gibbons, mit den fossilen eurasiatischen Gattungen Dryopithecus, Oreopithecus oder Pierolapithecus, die vielleicht dem gemeinsamen Vorfahren heutiger Menschenaffen nahe standen. Ihnen folgen zwei bis in die Gegenwart reichende Evolutionslinien: eine asiatische (Orang-Utans plus die fossilen Gattungen Sivapithecus, Lufengpithecus, Gigantopithecus u.a.) und eine afrikanische (Gorillas, Schimpansen, Menschen und ihre nächsten Verwandten). Zur Gattung Sivapithecus gehören auch die Formen, die früher als selbstständige Gattung Ramapithecus (ca. 14 mya) klassifiziert und als die ältesten Vertreter der menschlichen Linie betrachtet wurden.
Die Radiation der Hominoidea, also die sich von einem gemeinsamen Vorfahren abspaltende (auffächernde) Entstehung vieler neuer Arten, ist der Radiation der Geschwänzten Altweltaffen (Cercopithecoidea, Meerkatzenverwandte) vorausgegangen, sodass die Menschenartigen im Miozän den Großteil der Affen darstellten. Man darf sich dies aber nicht so vorstellen, als hätten damals Gibbons und Gorillas die Urwälder dominiert. Heutige Hominoiden sind relikte und seltsame Formen, während die fossilen Hominoiden meistens „gewöhnlich aussehende“, wenngleich schwanzlose, Affen waren. Diese alten Hominoidea wurden durch den Anstieg der Zahl von Meerkatzenverwandten (Cercopithecoidea) verdrängt.
Tab. 1.3: Übersicht über die bekanntesten Fossilien der Menschenaffen, ihre Fundorte und die Zeiträume ihrer Existenz.
| Gattung | Fundort | mya |
| Aegyptopithecus | Ägypten | 37–31 |
| Morotopithecus | Ostafrika | 21 |
| Proconsul | Ostafrika | 14–21 |
| Sivapithecus | Indien | 13–7 |
| Pierolapithecus | Spanien | 13 |
| Lufengpithecus | China | 12–8 |
| Dryopithecus | Frankreich, Spanien, Ungarn | 11,5–10 |
| Chororapithecus | Ostafrika | 10,5–10 |
| Nakalipithecus | Ostafrika | 9,9–9,8 |
| Samburupithecus | Ostafrika | 9,5 |
| Ouranopithecus | Griechenland | 9,4–8,8 |
| Oreopithecus | Italien | 9–7 |
| Gigantopithecus | China | 1–0,5 |
Abb. 1.7: Kladogramm der Gruppe Hominoidea unter Berücksichtigung der fossilen Formen. Rezente Gattungen in blau.
Abb. 1.8: Schädel von Proconsul africanus. Sein Schädel zeigt typische Merkmale der Menschenaffen: runde, frontal orientierte Augenhöhlen, große Hirnkapsel, verkürztes Gesicht.
Bemerkenswert ist, dass gerade die Linie der afrikanischen Menschenaffen (Homininae) auffallend wenige Fossilien hinterlassen hat (Samburupithecus, Nakalipithecus, Chororapithecus, vielleicht Ouranopithecus), und dies sowohl an ihrer Basis, wie auch auf dem Weg zu Gorillas und Schimpansen – das uns vorliegende umfangreiche Fossilienmaterial betrifft fast ausschließlich unmittelbare Verwandte des Menschen.
Dagegen sind Fossilien von Gorillas und Schimpansen sehr selten und auch erst unlängst gefunden worden. Die Funde sind erdgeschichtlich eher jung und liegen auch nur fragmentär vor. Offensichtlich begünstigen die feuchtwarmen Umweltbedingungen der afrikanischen Regenwälder, wo sowohl die Vorfahren von Menschenaffen und Menschen als auch die der heutigen Schimpansen und Gorillas lebten, den Fossilisationsvorgang nicht gerade. Eine Rolle spielt möglicherweise aber auch die Tatsache, dass die Suche nach diesen Fossilien, so wichtig sie auch sind, weniger wissenschaftliches Prestige verspricht und daher auch weniger rentabel ist, als die Suche nach den Überresten der menschlichen Ahnen.
1.2.3 Systematik der rezenten Formen
Im Gegensatz zum bisher Gesagten, liegen die phylogenetischen Beziehungen der rezenten Menschenaffen klar vor uns. Sie stützen sich auf eine große Menge molekularer Daten (Abb. 1.4, 1.6 und 1.7). Die basale Verzweigung verläuft zwischen den Gibbons (Hylobatidae: vier Gattungen – Nomascus, Symphalangus, Hoolock, Hylobates – mit 19 Arten in Südostasien) und den „Großen Menschenaffen“. Zu Letzteren gehören die asiatische Linie der Ponginae, die heute noch durch zwei Arten von Orang-Utans (Pongo) vertreten ist, und die afrikanische Linie (Homininae) mit zwei Gorilla-Arten (Gorilla), zwei Schimpansen-Arten (Pan) und dem Menschen (Homo), wobei Schimpansen und Menschen eine sehr einheitliche Gruppe bilden.
Die Datierung evolutionärer Ereignisse aufgrund der „Molekularen Uhr“ erscheinen heute als sehr problematisch (siehe Kapitel 3.2) und es ist möglich, dass viele kanonische Daten (z.B. Trennung der Menschen und Schimpansen „vor 6 Millionen Jahren“) auf Fehleinschätzungen beruhen und in Wahrheit älter sind. Die Abtrennung der Orang-Utans von den afrikanischen Menschenaffen hat sich nach alter Lesart etwa 14–17 mya ereignet, neuerdings geht man von 20–30 mya aus. Die Abspaltung der Gorillas von der Schimpansen-Menschen-Linie fand etwa 8–10 (oder doch mehr als 10) mya statt, die Trennung von Schimpansen und Menschen geschah ca. 5–7 (oder mehr als 7,5) mya. Die Aufspaltung der afrikanischen Menschenaffen in Gorillas, Schimpansen und Menschen verlief innerhalb einer kurzen Zeit fast synchron, während die Orang-Utans evolutionär viel isolierter stehen.
Die taxonomische Nomenklatur ist in der Abb. 1.4 zusammengefasst:
Überfamilie Hominoidea = Hylobatidae + Hominidae
Familie Hominidae = Ponginae + Homininae
Unterfamilie Homininae = Gorillini + Hominini
Tribus Hominini = Panina + Hominina
Subtribus Hominina = z.B. Australopithecus, Homo
Der Mensch gehört also in den Subtribus Hominina und zusammen mit den Schimpansen zum Tribus Hominini. Mensch, Schimpansen und Gorillas bilden die Unterfamilie Homininae. Zusammen mit Schimpansen, Gorillas und Orang-Utans gehört der Mensch in die Familie Hominidae, welche mit den Gibbons die Überfamilie Hominoidea begründet. An dieser Stelle sollte man daran erinnern, dass für die Monophylie der Taxa die phylogenetischen Beziehungen wichtig sind, nicht der formale taxonomische Rang: Es gibt keine wissenschaftliche Methode, wie man entscheidet, ob eine Gruppe eine „Familie“ oder eine „Unterfamilie“ bildet. Auf jeden Fall handelt es sich um eine klare taxonomische „Erniedrigung“ des Menschen, der noch unlängst für den einzigen Vertreter der eigenständigen Familie „Hominidae“ gehalten und neben die Familie „Pongidae“ gestellt wurde, die alle großen Menschenaffen einschloss.
Aus der Übersicht der Phylogenese erfolgt jedoch eindeutig, dass Schimpansen und Gorillas viel näher mit dem Menschen verwandt sind als mit dem Orang-Utan. Einige Autoren
