3.Esto a su vez desplaza el filamento de actina hacia el centro del sarcómero y recibe el nombre de golpe de potencia; a continuación, se libera ADP.
4.Una vez que ha ocurrido el golpe de potencia, la cabeza de miosina se desprende de la actina, pero solo después de que otra molécula de ATP se una a la cabeza de miosina porque el proceso de unión facilita el desprendimiento.
5.La cabeza de miosina está lista para unirse a otra actina (como se describe en el paso 1), por lo que el ciclo continúa siempre y cuando haya ATP y ATPasa presentes y el calcio se una a la troponina.
El potencial de acción (corriente eléctrica) que fluye por una motoneurona no excita directamente las fibras musculares que inerva, sino que lo hace por medio de una transmisión química. La llegada del potencial de acción a la terminal nerviosa causa la liberación de un neurotransmisor, la acetilcolina, que se difunde por la unión neuromuscular y provoca la excitación del sarcolema. Una vez que se libera suficiente acetilcolina, se genera un potencial de acción a lo largo del sarcolema, y la fibra se contrae. Todas las fibras musculares de la unidad motora se contraen y desarrollan fuerza al mismo tiempo. No hay evidencia de que el estímulo de una motoneurona provoque la contracción de solo algunas fibras. De igual forma, tampoco un potencial de acción más elevado puede producir una contracción más poderosa. Este fenómeno se conoce como el principio de todo o nada del músculo.
Cada potencial de acción que viaja por una motoneurona conlleva un corto período de activación de las fibras musculares en la unidad motora. La breve contracción se denomina espasmo. La activación del sarcolema causa la liberación de calcio en la fibra, y la contracción ocurre tal y como se describió previamente. Se genera fuerza si hay resistencia a la interacción de tracción de filamentos de actina y miosina. Aunque la liberación de calcio durante un espasmo muscular es suficiente para permitir la activación óptima de actina y miosina y, por tanto, la fuerza máxima de las fibras, el calcio se retira antes de que la fuerza alcance el máximo y el músculo se relaje (figura 1.8 a). Si se produce un segundo espasmo muscular de la motoneurona antes de que las fibras se relajen por completo, se suma la fuerza de los dos espasmos y la fuerza resultante es mayor que la producida por uno solo (figura 1.8 b). Reducir el intervalo de tiempo entre los espasmos consigue una sumación mayor de fuerzas y de uniones de puentes cruzados. Es posible que los estímulos se descarguen con una frecuencia tan alta que se empiecen a producir espasmos y terminen fusionándose por completo, afección llamada tétanos (figura 1.8, c y d). Esta es la cantidad máxima de fuerza que puede desarrollar la unidad motora.
FIGURA 1.8 Espasmo, sumación de espasmos y tétanos de una unidad motora: (a) espasmo aislado; (b) fuerza resultante de la sumación de dos espasmos; (c) tétanos incompleto, y (d) tétanos completo.
Tipos de fibras musculares
Los músculos esqueléticos se componen de fibras con características fisiológicas y morfológicas muy distintas. Estas diferencias han derivado en que existan varios sistemas de clasificación basados en diversos criterios. El método más conocido consiste en clasificar las fibras según el tiempo de contracción, para lo cual se usan los términos fibra de contracción lenta y fibra de contracción rápida. Como las unidades motoras se componen de fibras musculares del mismo tipo, también se pueden designar usando este sistema de clasificación. Una unidad motora de contracción rápida es aquella que desarrolla fuerza y se relaja con rapidez, y, por tanto, su tiempo de contracción es corto. Las unidades motoras de contracción lenta, por el contrario, desarrollan fuerza y se relajan lentamente, y su tiempo de contracción es largo.
Se suele recurrir a la tinción histoquímica para marcar el contenido de la miosina ATPasa, pues sirve para clasificar las fibras de contracción lenta y rápida. Aunque las técnicas permitan teñir múltiples tipos de fibras, estas se suelen identificar como de tipo I (contracción lenta), tipo IIa (contracción rápida) y tipo IIx (contracción rápida). Otro método más específico consiste en cuantificar la cantidad de proteínas de cadena pesada de miosina (MHC); la nomenclatura es parecida a la de la metodología de la miosina ATPasa.
El contraste de las características mecánicas de las fibras tipo I y tipo II se acompaña de una diferencia distintiva en la capacidad de las fibras para exigir y suministrar energía para la contracción y, por tanto, para soportar la fatiga. Las fibras tipo I son por lo general eficaces, resistentes al cansancio y con una elevada capacidad para suministrar energía aeróbica, si bien cuentan con un limitado potencial para el rápido desarrollo de fuerza, al caracterizarse por la baja actividad de la miosina ATPasa y la baja potencia anaeróbica (2, 8).
Las unidades motoras tipo II son en esencia lo contrario, y se caracterizan por ser ineficientes y fatigables, con escasa potencia aeróbica, de rápido desarrollo de fuerza, con elevada actividad de la miosina ATPasa y alta potencia anaeróbica (2, 8). Las fibras tipo IIa y tipo IIx difieren sobre todo en su capacidad para el aporte de energía procedente de los sistemas aeróbico y oxidativo. Las fibras tipo IIa, por ejemplo, tienen mayor capacidad para el metabolismo aeróbico y más capilares a su alrededor que las fibras tipo IIx, y, por tanto, muestran mayor resistencia al cansancio (3, 7, 9, 12). Basándonos en estas diferencias, no sorprende que los músculos ortostáticos, como el sóleo, contengan más fibras tipo I, mientras que los grandes músculos de la locomoción, como el grupo del cuádriceps, contienen una mezcla de fibras tipo I y tipo II para intervenir en actividades en las que se produce poca o mucha potencia (como correr al trote y esprintar, respectivamente). Remitimos a la tabla 1.1 en la que aparece un resumen de las características primarias de los tipos de fibras.
TABLA 1.1 Características principales de los tipos de fibras musculares
Patrones de reclutamiento de unidades motoras
Por medio de las experiencias acumuladas en el día a día somos muy conscientes de que los músculos varían su nivel de producción de fuerza según la exigencia de una tarea concreta. Esta capacidad de variar o graduar la fuerza es esencial para la ejecución de patrones de movimiento armónicos y coordinados. La fuerza muscular se gradúa de dos formas. Una es por medio de la variación de la frecuencia con la que se activan las unidades motoras. Si una unidad motora se activa una vez, la contracción que produce no genera mucha fuerza; sin embargo, si la frecuencia de activación aumenta hasta que las fuerzas de los espasmos comienzan a solaparse o sumarse, la fuerza resultante de la unidad motora es mucho mayor. Este método para variar la producción de fuerza es especialmente importante en el caso de los músculos pequeños, como los de la mano. Incluso con fuerzas escasas, se activan la mayoría de las unidades motoras de estos músculos, aunque con una frecuencia baja. La producción de fuerza de todo el músculo se intensifica mediante un incremento de la frecuencia de activación de las unidades motoras individuales.
Los otros medios para variar la fuerza de los músculos esqueléticos implican un incremento de la fuerza mediante
