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FIGURA 1.1 Vistas anterior (a) y posterior (b) del esqueleto de un varón adulto.
Musculatura esquelética
En la figura 1.2 se expone el sistema de músculos que dotan de movimiento al esqueleto. Los puntos de conexión entre los huesos son las articulaciones, y los músculos esqueléticos se insertan en los huesos por sus extremos. Sin esta disposición no se producirían movimientos.
Macroestructura y microestructura musculoesqueléticas
Los músculos esqueléticos son órganos compuestos de tejido muscular, tejido conjuntivo, nervios y vasos sanguíneos. El tejido conjuntivo fibroso, o epimisio, recubre los más de cuatrocientos treinta músculos esqueléticos del cuerpo. El epimisio es contiguo a los tendones en los extremos del músculo (figura 1.3). El tendón se inserta en el periostio, un tejido conjuntivo especializado que recubre todos los huesos; cualquier contracción del músculo tirará del tendón y este, a su vez, del hueso. Los músculos de las extremidades presentan dos inserciones en el hueso: una proximal (más cercana al tronco) y otra distal (más alejada del tronco). Las dos inserciones de los músculos del tronco se denominan superior (más próxima a la cabeza) e inferior (más próxima a los pies).
Las células musculares, llamadas fibras musculares, son células largas (a veces de longitud pareja a la de todo el músculo), cilíndricas y con un diámetro de 50 a 100 μm (el grosor de un cabello humano). Estas fibras contienen muchos núcleos situados en la periferia de la célula, y su aspecto es estriado cuando se observan bajo un microscopio óptico. Debajo del epimisio las fibras musculares se agrupan en haces (fascículos) de hasta ciento cincuenta fibras, y estos haces están rodeados por tejido conjuntivo llamado perimisio. Las fibras musculares están rodeadas individualmente por tejido conjuntivo llamado endomisio, circundado y contiguo al sarcolema o membrana de la fibra (13). Todo el tejido conjuntivo —epimisio, perimisio y endomisio— es contiguo al tendón, por lo que la tensión que desarrolla la célula muscular se transmite al tendón y al hueso en que se inserta (figura 1.3).
FIGURA 1.2 Vistas anterior (a) y posterior (b) de la musculatura esquelética.
FIGURA 1.3 Esquema de un músculo que muestra tres tipos de tejido conjuntivo: Epimisio (vaina externa), perimisio (que recubre todos y cada uno de los fascículos o grupos de fibras) y endomisio (que recubre las fibras individuales).
La unión entre una motoneurona (célula nerviosa) y las fibras musculares que inerva recibe el nombre de placa motora terminal o, con más frecuencia, unión neuromuscular (figura 1.4). Si bien las células musculares solo tienen una unión neuromuscular, una sola motoneurona inerva muchas fibras musculares, a veces cientos o incluso miles. Una motoneurona y las fibras musculares que inerva forman una unidad motora. Todas las fibras musculares de una unidad motora se contraen a la vez cuando las estimula la motoneurona.
En la figura 1.5 se aprecia la estructura interna de una fibra muscular. El sarcoplasma, que es el citoplasma de la fibra muscular, contiene componentes contráctiles compuestos de filamentos proteínicos, otras proteínas, glucógeno almacenado y gotas de lípidos, enzimas y organelos especializados, como mitocondrias y el retículo sarcoplasmático.
FIGURA 1.4 Unidad motora compuesta de una motoneurona y las fibras musculares que inerva. Suele haber varios cientos de fibras musculares en una sola unidad motora.
FIGURA 1.5 Sección transversal de una fibra muscular.
Cientos de miofibrillas (cada una de 1 μm de diámetro, es decir, una centésima del diámetro de un cabello) ocupan el sarcoplasma. Las miofibrillas contienen el aparato que contrae la célula muscular y que se compone principalmente de dos tipos de miofilamentos: miosina y actina. Los filamentos de miosina (filamentos gruesos de unos 16 nm de diámetro, alrededor de una diezmilésima del grosor de un cabello) contienen hasta doscientas moléculas de miosina. Los filamentos de miosina se dividen en tres partes: una cabeza globular, una bisagra y una cola fibrosa. La cabeza globular sobresale del filamento de miosina a intervalos regulares, y con dos filamentos de miosina se forma un puente cruzado que interactúa con la actina. Los filamentos de actina (filamentos finos de unos 6 nm de diámetro) están compuestos por dos cadenas que forman una doble hélice. Los filamentos de actina y miosina se extienden longitudinalmente formando la más pequeña unidad contráctil del músculo esquelético: el sarcómero. Los sarcómeros tienen una longitud media de unos 2,5 μm cuando las fibras están relajadas (existen aproximadamente 4.500 sarcómeros por centímetro de músculo) y se repiten a lo largo de toda la longitud de la fibra muscular (1).
La figura 1.6 muestra la estructura y orientación de la actina y la miosina presentes en el sarcómero. Los filamentos de miosina adyacentes se adhieren unos a otros en el puente M situado en el centro del sarcómero (el centro de la zona H). Los filamentos de actina se alinean en ambos extremos del sarcómero y se anclan en la línea Z. Las líneas Z se repiten a lo largo de toda la miofibrilla. Seis filamentos de actina rodean cada filamento de miosina, y cada filamento de actina está rodeado por tres filamentos de miosina.
Es la configuración de los filamentos de actina y miosina y la de las líneas Z de los sarcómeros la que confiere al músculo esquelético su alternancia de líneas oscuras y claras, así como su aspecto estriado bajo el microscopio óptico. La oscura banda A se corresponde con la alineación de los filamentos de miosina, mientras que la banda I, de apariencia más clara, se corresponde con las áreas de dos sarcómeros adyacentes que contienen solo filamentos de actina (13). La línea Z se localiza en medio de la banda I y semeja una línea fina y oscura que discurre longitudinalmente a través de la banda I. La zona H es el área situada en el centro del sarcómero donde solo hay filamentos de miosina. Durante la contracción muscular, la zona H mengua cuando la actina se desliza sobre la miosina hacia el centro del sarcómero. La banda I también disminuye cuando las líneas Z son arrastradas al centro del sarcómero.
FIGURA 1.6 Detalle de los filamentos de las proteínas actina y miosina. La configuración de los filamentos de actina (finos) y miosina (gruesos) confiere al músculo su apariencia estriada.
Paralelo a cada fibrilla y rodeándola hay un intrincado sistema de túbulos que se denomina retículo sarcoplasmático (véase la figura 1.5) y que termina en vesículas en la proximidad de las líneas Z. Iones de calcio se
