cursan perpendiculares al retículo sarcoplasmático y terminan en la proximidad de la línea Z entre dos vesículas. Como los túbulos T discurren entre miofibrillas periféricas y son contiguos al sarcolema en la superficie de la célula, la descarga de un potencial de acción (un impulso nervioso eléctrico) llega casi simultáneamente de la superficie a todos los niveles de la fibra muscular. Por tanto, se libera calcio en el músculo y se produce una contracción coordinada.
Teoría de los filamentos deslizantes de la contracción muscular
En su enunciación más sencilla, la teoría de los filamentos deslizantes establece que los filamentos de actina en ambos extremos del sarcómero se deslizan hacia dentro sobre los filamentos de miosina, desplazando las líneas Z hacia el centro del sarcómero y, en consecuencia, acortando la fibra muscular (figura 1.7). Cuando los filamentos de actina se deslizan sobre los de miosina, disminuye la longitud de la zona H y de la banda I. La acción de los puentes cruzados de miosina al ejercer tracción sobre los filamentos de actina es responsable del movimiento del filamento de actina. Como solo se produce un desplazamiento mínimo del filamento de actina con cada flexión del puente cruzado de miosina, se deben producir muchas flexiones repetidas y muy rápidas en múltiples puentes cruzados de todo el músculo para que haya un movimiento perceptible (13).
Fase en reposo. En condiciones normales en reposo, la presencia de calcio es mínima en la miofibrilla (la mayor parte se almacena en el retículo sarcoplasmático); por ello son muy pocos los puentes cruzados de miosina unidos a la actina. Incluso con el punto de unión de la actina recubierto, la miosina y la actina siguen interactuando con una unión débil, que se vuelve firme (y genera tensión muscular) cuando el punto de unión de la actina queda expuesto después de la liberación del calcio almacenado.
Fase de acoplamiento entre la excitación y la contracción. Antes de la flexión de los puentes cruzados de miosina, primero se deben anclar al filamento de actina. Cuando se estimula el retículo sarcoplasmático para liberar iones de calcio, el calcio se une a la troponina, una proteína dispuesta a intervalos regulares a lo largo del filamento de actina (figura 1.6) que tiene elevada afinidad por los iones de calcio. Esto produce un desplazamiento de otra molécula proteica, la tropomiosina, que discurre a lo largo del filamento de actina por la hendidura de la doble hélice. Ahora el puente cruzado de miosina se ancla mucho más rápido en el filamento de actina, con lo cual permite la producción de fuerza mientras los filamentos de actina se ven desplazados hacia el centro del sarcómero (1). Es importante entender que la cantidad de fuerza producida por un músculo en cualquier instante está directamente relacionada con el número de puentes cruzados de miosina unidos transversalmente a filamentos de actina en ese instante (1).
FIGURA 1.7 Contracción de una miofibrilla. (a) En un músculo estirado, las bandas I y la zona H han aumentado su longitud, y el potencial de fuerza es bajo debido al escaso alineamiento de puentes cruzados de filamentos de actina. (b) Cuando el músculo se contrae (en este caso parcialmente), las bandas I y la zona H se acortan. El potencial de fuerza es elevado debido al alineamiento óptimo de puentes cruzados de filamentos de actina. (c) Con el músculo contraído, el potencial de fuerza es bajo debido a que la superposición de actina reduce el potencial de alineamiento de puentes cruzados de filamentos de actina.
Fase de contracción. La energía para la tracción, o golpe de potencia, proviene de la hidrólisis (catabolismo) de trifosfato de adenosina (ATP) o difosfato de adenosina (ADP) y fosfato, una reacción catalizada por la enzima adenosintrifosfatasa (ATPasa). Otra molécula de ATP debe remplazar el ADP en la cabeza globular del puente cruzado de miosina para que la cabeza se desprenda de la actina activa y vuelva a su posición inicial. Esto permite continuar el proceso de contracción (si hay calcio disponible para unirse a la troponina) o que sobrevenga la relajación (si no hay calcio disponible). Hay que reparar en que el calcio desempeña un papel en la regulación de gran número de procesos en el músculo esquelético además de la contracción, como el metabolismo energético oxidativo y glucolítico, y también la síntesis y degradación de proteínas (10).
Fase de recarga. El acortamiento apreciable del músculo solo se refleja cuando esta secuencia de acontecimientos —unión del calcio a la troponina, acoplamiento de los puentes cruzados de miosina con actina, golpe de potencia, disociación de actina y miosina, y restitución de la posición de la cabeza de la miosina— se repite una y otra vez en la fibra muscular. Eso sucede siempre y cuando haya calcio disponible en las miofibrillas y ATP utilizable para colaborar en el desacoplamiento de la miosina de la actina, y se disponga de suficiente miosina ATPasa activa para catalizar la degradación de ATP.
Fase de relajación. La relajación ocurre cuando se detiene la estimulación del nervio motor. Se bombea calcio de vuelta al retículo sarcoplasmático, lo cual impide la unión entre filamentos de actina y miosina. La relajación se obtiene mediante la vuelta de los filamentos de actina y miosina a su estado de desunión.
Sistema neuromuscular
Las fibras musculares están inervadas por motoneuronas que transmiten impulsos en forma de señales electroquímicas de la médula espinal al músculo. Las motoneuronas contienen por lo general numerosos ramos terminales al final de su axón y, por tanto, inervan muchas fibras musculares diferentes. La estructura entera es la que determina el tipo de fibras musculares y sus características, su función y participación en el ejercicio.
Activación de los músculos
Cuando una motoneurona emite un impulso o potencial de acción, todas las fibras que inerva se activan simultáneamente y se genera fuerza. El grado de control de un músculo depende del número de fibras musculares en cada unidad motora. Los músculos que deben actuar con gran precisión, como los músculos oculomotores, tal vez presenten unidades motoras con solo una fibra muscular por motoneurona. Los cambios en el número de unidades motoras activas de estos pequeños músculos producen gradaciones muy sutiles en la fuerza necesaria para los movimientos precisos del globo ocular. En contraste, el grupo muscular del cuádriceps, que mueve la pierna con mucha menos precisión, tal vez presente varios cientos de fibras inervadas por una motoneurona.
Pasos de la contracción muscular
Los pasos de la contracción muscular se resumen de la manera siguiente:
1.El inicio del desdoblamiento de ATP (por la miosina ATPasa) provoca que la cabeza de la miosina asuma un estado «energizado» que le permite adoptar una posición en la que es capaz de formar un enlace con actina.
2.La
