Puurtinen et al., 2016).
El Programa Internacional de Cambio Climático de las Naciones Unidas (IPCC) indica que uno de los efectos más importantes del rápido cambio climático es el aumento en la temperatura media del planeta y su variabilidad (Pachauri y Reisinger, 2007). En efecto, el cambio climático en gran parte del planeta incluye e incluirá aumentos en las variables meteorológicas medias (por ejemplo, temperatura, precipitación, radiación solar y viento), pero también la variabilidad o fluctuaciones de las mismas. De hecho, resulta cada vez más claro por parte de los climatólogos que el clima futuro se caracterizará en muchas regiones del planeta por el aumento en la frecuencia de fenómenos climáticos extremos o “eventos extremos”, como las olas de calor, las sequías severas, los huracanes, las lluvias torrenciales e inundaciones, entre otras. Los eventos extremos son fenómenos de muy distinto tipo que se caracterizan por su intensidad e impacto. La asociación entre los eventos extremos y el calentamiento global se confirma científicamente cada día y, además, como era de esperar, las predicciones de sus impactos negativos sobre la vida tienden a ser importantes (Pörtner 2002; Sunday et al., 2011; Saxon et al., 2018).
Los organismos ectotermos, entre ellos las especies plagas para la agricultura y las especies vectores de enfermedades, carecen de regulación interna de la temperatura corporal, y por consiguiente dependen directamente de la temperatura ambiental para el desarrollo de sus actividades (Huey et al., 2012). Por este motivo, son considerados particularmente vulnerables al cambio climático (Paaijmans et al., 2013) y han sido ampliamente utilizados para estudiar el impacto de la variabilidad climática sobre la distribución y abundancia de organismos (Alverson et al., 2001; Pachauri y Reisinger, 2007; Bozinovic y Pörtner, 2015).
El entendimiento de los factores ambientales y la sensibilidad de los organismos al cambio ambiental, son fundamentales para determinar el grado de vulnerabilidad de los organismos al ambiente (Williams et al., 2008). En este capítulo examinaremos la sensibilidad de organismos ectotermos a la temperatura y sus consecuencias poblacionales. Específicamente, revisaremos cómo este conocimiento puede nutrir el debate sobre planes de manejo de especies plagas para la agricultura y de especies vectores de enfermedades, a fin de hacer predicciones sobre el impacto del cambio climático sobre los organismos. En este sentido los atributos a analizar son: (1) la sensibilidad y plasticidad de los organismos frente al cambio, (2) la exposición (efecto de frecuencia e intensidad) al cambio, (3) la resiliencia o habilidad para recuperarse frente al cambio y (4) el potencial de adaptación genética al cambio.
2. TEMPERATURA AMBIENTAL Y DESEMPEÑO
2.1. Curvas de desempeño térmico y límites de tolerancia
La sensibilidad y vulnerabilidad de los organismos a la temperatura ambiental puede ser descrita a través del estudio de los límites de tolerancia (Terblanche et al., 2006; Rezende et al., 2011) y de las curvas de desempeño térmico (Angilletta, 2006; Kingsolver et al., 2014).
Los límites de tolerancia de los organismos se pueden estimar a través de la cuantificación de las temperaturas críticas mínima y máxima (CTmin y CTmax respectivamente). CTmin es la temperatura en la que los organismos experimentan una pérdida de función muscular coordinada, y CTmax es la temperatura en que comienzan los espasmos musculares (Terblanche et al., 2006). CTmin y CTmax han sido usualmente cuantificadas con dos métodos experimentales. El método “estático” que consiste en determinar el tiempo que demora un organismo en alcanzar la incapacidad física (ver arriba) a una temperatura dada, y el método “dinámico” o de “rampa” (Mitchell y Hoffmann, 2010) donde la temperatura se incrementa o disminuye gradualmente hasta que los individuos alcanzan la incapacidad física (ver Terblanche et al., 2011; Rezende et al., 2011 para una discusión metodológica).
Por otra parte, la curva de desempeño térmico, es una función que describe el cambio en un rasgo fenotípico (ej., tasa locomotora, tasa fotosintética, fecundidad, metabolismo) en un rango de temperaturas experimentales (Kingsolver et al., 2014). Con el incremento de la temperatura ambiental el desempeño de un organismo aumenta hasta alcanzar un óptimo, a partir del cual el desempeño cae abruptamente (Figura 2.1a). Varias características de esta curva merecen una atención especial. Primero, CTmax y CTmin son los puntos donde la curva se cruza con el eje de la temperatura y son los límites que definen el rango de tolerancias térmicas de los organismos, población o especie en el eje de temperatura. Por debajo del límite inferior y por encima del límite superior, el desempeño toma valores negativos, lo que significa que a esas temperaturas los organismos no pueden sobrevivir y/o reproducirse, es lo que se denomina muerte ecológica (Komoroske et al., 2014). Por otra parte, el punto de inflexión marca el punto donde la segunda derivada de la función es cero, o en otras palabras, donde la aceleración del desempeño comienza a disminuir (Estay et al., 2014). El desempeño máximo (Dmax), y su proyección en el eje x marca la temperatura óptima (To). Finalmente, el margen de seguridad térmico (TSM) es un índice inverso al riesgo de que un animal experimente su máxima tolerancia térmica, y se calcula como la diferencia entre CTmax y To. Las curvas de desempeño térmico se pueden construir con diversos indicadores de desempeño, por ejemplo, la tasa reproductiva, sobrevivencia, fecundidad, tasa metabólica, velocidad locomotora, entre otros (Huey et al., 2012), y pueden representar el modelo base o nulo para examinar la respuesta del organismo en un ambiente que cambia.
Figura 2.1
Curva de desempeño.
Estudios teóricos y empíricos utilizan las curvas de desempeño para predecir las consecuencias del cambio climático en el rendimiento y la adecuación biológica de los organismos (Williams et al., 2008; Huey et al., 2012; Bauerfeind y Fischer, 2013; Estay et al., 2014; Bartheld et al., 2017). Como indica Sinclair et al. (2016), es importante considerar que la curva de desempeño no es fija, sino que como todo rasgo, puede variar a lo largo de la vida de un organismo, y tal variación puede ser dependiente de la experiencia previa de los organismos, del rasgo que se está evaluando y del tiempo de exposición a la temperatura, entre otros (Angilletta, 2006; Hoffmann, 2010; Vasseur et al., 2014; Cavieres et al., 2016).
Los estudios que utilizan curvas de desempeño son variados (Foray et al., 2011; Sinclair et al., 2016; Bartheld et al., 2017). Algunos, han evaluado las curvas para comparar la sensibilidad térmica entre especies invasoras y nativas (Schulte et al., 2011; Cortes et al., 2016), otros han utilizado estas curvas en estudios de control biológico (Blanford y Thomas, 1999; Wang et al., 2012). Por ejemplo, Wang et al. (2012) evaluaron las tolerancias térmicas en himenópteros parasitoides y en sus hospederos y documentaron que To para el desarrollo de los parasitoides fue menor que para sus hospederos. Sumado a la baja plasticidad fenotípica del hospedero y a la proximidad del To a CTmax, esta interacción podría verse negativamente impactada por el incremento de la temperatura global. Es decir, altas temperaturas tendrían un mayor impacto negativo sobre la distribución del parasitoide que del huésped, lo que podría excluirlo en algunas regiones agrícolas (Figura 2.1b). De esta forma, el uso de curvas de desempeño térmico para evaluar el impacto del cambio climático global sobre los organismos es una herramienta útil, debido a que incorpora los límites y tolerancias fisiológicas de los organismos, y permite hacer predicciones sobre las consecuencias ecológicas de cambios en la temperatura del ambiente.
Relación entre temperatura y parámetros poblacionales
Las consecuencias poblacionales de la temperatura ambiental han sido ampliamente documentadas en la literatura (Gilchrist y Huey 2001; Bozinovic et al., 2011; Bauerfeind y Fischer 2013; Saxon
