poblacionales es un análisis inclusivo ya que incluye ambos componentes de la adecuación biológica (i.e. sobrevivencia y fecundidad), véase Clavijo-Baquet y Bozinovic (2012). Sin embargo, es importante tener en cuenta los supuestos de dichos parámetros ya que los mismos restringen su uso para el estudio de la evolución de rasgos de historia de vida (Kozlowski, 1993), y también para otras aplicaciones. Por ejemplo, la tasa reproductiva neta (R0) es el número de crías o huevos que produce una hembra a lo largo de toda su vida, por lo que este parámetro considera toda la vida del organismo (Pásztor et al., 1996) y debe ser utilizado en aquellos rasgos que se fijen a lo largo de la vida o en poblaciones que no estén aumentando el tamaño poblacional (Roff, 2010). Contrariamente, la tasa de crecimiento poblacional intrínseca (r) es una medida de la aptitud cuando los cambios de interés varían de un año a otro (Pásztor et al., 1996) y donde la densodependencia no influya o esté correlacionada al rasgo de interés (Roff, 2010). Las restricciones mencionadas anteriormente deben ser consideradas para el diseño de los experimentos, análisis de los resultados e implicancias ecológicas de los mismos.
De acuerdo a Estay et al. (2014), el efecto, tanto de la media como de la varianza de la temperatura sobre la adecuación biológica, dependerá de la temperatura corporal (que corresponde a la temperatura ambiental en un animal ectotermo), y de la sensibilidad térmica de los organismos (descrita a través de la curva de desempeño). Diversos autores proyectan los efectos de la temperatura sobre el desempeño de los organismos bajo tres escenarios de cambio climático: (1) cambios en la temperatura promedio, (2) cambios en la varianza de la temperatura, y (3) cambios en ambos, media y varianza de la temperatura (ver Figura 2.2, Bozinovic et al. 2011; Chown et al. 2010; Estay et al. 2014; Paaijamans et al. 2013). Por ejemplo, un incremento en la temperatura promedio sin cambios en la varianza de la temperatura, tendrá efectos positivos lineales si la temperatura corporal (Tb) está por debajo de To; el efecto será negativo si Tb está sobre el máximo desempeño (Dmax) (Figura 2.2a). Además, los autores teorizan que los cambios en la varianza de la temperatura serán positivos para los organismos solo si Tb está por debajo del punto de inflexión en la curva de rendimiento (Figura 2.2b). Por otro lado, los cambios tanto en media y varianza de la temperatura ambiental serán positivos si Tb está bajo el punto de inflexión, y negativos si Tb está sobre To. Finalmente, los efectos de la temperatura dependerán de la magnitud de la variabilidad térmica experimentada por los organismos entre el punto de inflexión y To, entonces pueden ser mixtos.
Figura 2.2
Desempeño de un ectotermo hipotético bajo los escenarios de cambio climático propuestos por Estay et al., 2014.
Los efectos poblacionales de los cambios en la media y la varianza en la temperatura, han sido evaluados experimentalmente en organismos modelo de fácil mantención en el laboratorio, como la mosca del vinagre, Drosophila melanogaster y el escarabajo de la harina, Tribolium confusum (Bozinovic et al., 2011; Clavijo-Baquet et al., 2014; Estay et al., 2011). En estos trabajos se encontró que los efectos de la variabilidad en la temperatura no son lineales, y que generan cambios positivos o negativos dependiendo si están por encima o debajo de To (Bozinovic et al., 2011; Estay et al., 2014). Por ejemplo, T. confusum presentó mayor crecimiento poblacional máximo (Rmax) cuando los individuos estuvieron en un tratamiento con variabilidad térmica respecto al tratamiento constante (Estay et al., 2011). Esto podría deberse a que los individuos en el tratamiento de variabilidad térmica estuvieron por lo menos 12 horas dentro de su rango óptimo mientras que los individuos de tratamiento térmico constante estuvieron siempre fuera de su temperatura óptima. Por otro lado, D. melanogaster a temperatura alta y constante, cuando aumentó la variabilidad térmica Rmax disminuyó mientras que en condiciones de frío el efecto de la variabilidad fue el opuesto, aumentando el Rmax con la variabilidad en la temperatura (Bozinovic et al., 2011). Entonces, la evidencia experimental respalda el hecho de que los efectos de la variabilidad térmica dependen del valor promedio de la temperatura así como del hecho de si este valor está sobre o debajo To (ver Estay et al., 2011). En lo que respecta a las diferentes respuestas de los parámetros poblacionales a los cambios en temperatura promedio y su variabilidad, se encontró en D. melanogaster que los cambios en r fueron casi indistinguibles mientras que R0 y el tiempo generacional (Tg) mostraron una respuesta similar y no lineal a la variabilidad en la temperatura (Clavijo-Baquet et al., 2014). Tanto R0 y Tg mostraron un punto de inflexión frente a la variabilidad, disminuyendo por encima de temperaturas frías y aumentando con la variabilidad por debajo de esta condición (Clavijo-Baquet et al., 2014).
3. PAISAJES DE TOLERANCIA TÉRMICA
Los paisajes de tolerancia térmica (TTL por sus siglas en inglés) evalúan la tolerancia térmica de los organismos incluyendo el tiempo de exposición al estrés térmico además de la temperatura (Rezende et al., 2014). Con las estimaciones de los paisajes térmicos se incorpora explícitamente el hecho de que la sobrevivencia de los individuos frente a una temperatura desafiante depende del tiempo que se ve expuesto a la misma. Sin embargo, no es posible determinar desde el TTL la temperatura óptima de una especie y hasta el momento solamente considera la sobrevivencia y no evalúa el otro componente de la adecuación biológica como la fecundidad. Si bien esta herramienta es poderosa en términos predictivos respecto al estrés térmico, es necesario tamaños de muestra considerables y por ende muchos individuos para la construcción del paisaje de tolerancia térmico, lo que no es posible en todas las especies. Aún no ha sido evaluado en especies plagas.
4. SOBRE LA TOLERANCIA TÉRMICA Y EL ÉXITO DE INSECTOS PLAGAS AGRÍCOLAS
Se han estudiado los efectos del aumento del promedio y la variabilidad en la temperatura sobre la sobrevivencia y fecundidad en varias especies de insectos plagas (Terblanche et al., 2010; Zhang et al., 2015; Zhao et al., 2014). Del mismo modo, se han evaluado los efectos de la exposición acotada en el tiempo a altas temperaturas (i.e. ondas de calor) en varios estadios en diversos rasgos asociados a la sobrevivencia y fecundidad de los individuos (Zhang et al., 2015). Por ejemplo, Terblanche et al. (2010) encontraron que los adultos de la mosca de la fruta mediterránea, Ceratitis capitata, a bajas variabilidades térmicas mostraron capacidad de aclimatación en la mayoría de los rasgos estudiados y que modifican su tolerancia térmica (cambios en CTmax y CTmin). Sin embargo, al aumentar la variabilidad en temperatura su resistencia al estrés térmico disminuye en varios de los rasgos estudiados (Terblanche et al., 2010), a pesar que la fecundidad aumentó alrededor de su To. Pareciera que C. capitata es sensible al aumento de la temperatura y de la variabilidad a pesar que algunos de los rangos de temperatura evaluados son fácilmente encontrados en su rango de distribución geográfica (Terblanche et al., 2010).
Muchas veces los regímenes térmicos evaluados no son estrictamente los cambios proyectados por el cambio climático, lo que puede generar predicciones incorrectas respecto a los brotes de pestes frente al cambio climático. Por ejemplo, se estudió en el pulgón de la espiga, Sitobion avenae, los efectos del aumento de la variabilidad térmica de manera asimétrica con un aumento mayor en la temperatura nocturna, lo que es una de las proyecciones debido al cambio climático (Easterling et al., 1997; Meehl y Tebaldi, 2004), y que ya se observan en cultivos de avena de China (Zhao et al., 2014). Los autores encontraron que el aumento de la temperatura en la noche desplazaba To para el desarrollo de esta plaga en cerca de 3 °C, pero se reducía tanto la sobrevivencia y fecundidad en adultos (Zhao et al., 2014). En la misma especie de pulgón, se encontró que las fluctuaciones moderadas diarias en las temperaturas máximas tienen efectos negativos relativamente menores comparados con las condiciones más extremas
