de vida son los más sensibles a los cambios de temperatura, Chiu et al. (2015) evaluaron los efectos de las ondas de calor en diversos estadios del áfido Myzus persicae, encontrando que las ninfas y los adultos reproductivos son afectados mayormente que los adultos reproductivos tardíos (Chiu et al., 2015). En el caso de Plutella xylostella, las ondas de calor también afectaron la sobrevivencia y la fecundidad de manera diferencial en los distintos estadios del desarrollo (Zhang et al., 2015). En particular, cuando los individuos fueron expuestos por largo tiempo a altas temperaturas, pero moderadas durante etapas del desarrollo (i.e. larvas y pupas), se redujo el desempeño de los adultos (Zhang et al., 2015). Esta evidencia podría llegar a ser de utilidad para el control de esta plaga, ya que pareciera que exposiciones a ondas de calor temprano en el desarrollo generan una disminución de los componentes de la adecuación biológica (Zhang et al., 2015). Sin embargo, los efectos del aumento de la temperatura promedio y la variabilidad son más difíciles de elucidar (ver secciones previas).
5. SOBRE LA TOLERANCIA TÉRMICA DE INSECTOS VECTORES DE ENFERMEDADES
El estudio de la tolerancia térmica y otros rasgos fisiológicos en los insectos vectores de enfermedades ha cobrado gran relevancia debido al cambio climático y las consecuencias que el mismo puede tener sobre la distribución y abundancia de estos insectos nocivos para la salud. La mayoría de los vectores de enfermedades son artrópodos ectotérmicos, por lo tanto, sus rasgos de historia de vida, comportamiento y adecuación biológica están fuertemente influenciados por la temperatura ambiental (Paaijmans et al., 2010; Bozinovic et al., 2011; Estay et al., 2011; Paaijmans et al., 2013; Clavijo-Baquet et al., 2014). Por este motivo, la incidencia de las enfermedades trasmitidas por vectores (ETVs) son particularmente susceptibles al cambio climático (Lafferty, 2009). Sin embargo, no hay consenso sobre cuáles serán los cambios en las poblaciones de los vectores de ETVs con el cambio climático (Wilson, 2009). Algunos autores sugieren que la expansión de la distribución es más plausible (Pascual y Bouma, 2009), mientras que otros señalan que es más probable que se produzca un desplazamiento en la distribución (Lafferty, 2009). A partir de este debate se pone de manifiesto la idea de que los mecanismos que determinan la relación entre la temperatura y la aptitud del vector deben ser plenamente comprendidos para hacer predicciones adecuadas de los efectos del cambio climático sobre la incidencia de las ETVs (Pascual y Bouma, 2009). Además, la relación entre la temperatura y los parámetros poblacionales no es lineal, lo que plantea dificultad al momento de hacer predicciones sobre los cambios proyectados en temperatura (Estay et al., 2014; Lawson et al., 2015).
Por este motivo, la Organización Mundial de la Salud ha propuesto que para alcanzar las metas globales en el control de ETVs, es necesario un manejo integrado de vectores (WHO, 2012). La misma organización ha señalado que algunas de las dificultades para el control de vectores ha sido la incapacidad de tomar decisiones basadas en evidencia, lo que genera elecciones sub-óptimas, poco efectivas y que desperdician los recursos. Además, se suma la falta de planes de manejo adaptativos que incorporen los efectos del cambio climático, urbanización y degradación ambiental (WHO, 2012). Es importante resaltar que para algunas de las ETVs como el Dengue, la única aproximación disponible para reducir la incidencia de la enfermedad es el control del vector (Townson et al., 2005).
Mediante un estudio de caso en Triatoma infestans, el principal vector de la enfermedad de Chagas en el Cono Sur, explicaremos cómo el conocimiento del desempeño de individuos aclimatados a diferentes temperaturas puede ayudar a entender los posibles riesgos del aumento de la temperatura ambiental. La enfermedad de Chagas es causada por un protozoario parásito, el Trypanosoma cruzi (Trypanosomatidae), y es trasmitido por insectos triatominos domésticos que generalmente viven en grietas de viviendas rurales mal construidas o en estructuras del peridomicilio (ej., gallineros) (WHO, 2002). Esta ETV se encuentra restringida a las Américas donde se estima que seis millones de personas están infectadas (WHO, 2002; Schofield et al., 2006), generando costos médicos de 267 millones de dólares al año solamente en Colombia (Castillo-Riquelme et al., 2008). La trasmisión ocurre cuando un vector infectado se alimenta de la sangre humana y, a la vez defeca, por lo cual las heces infectadas entran en contacto con la mordedura, los ojos, la boca o cualquier ruptura de la piel cuando la persona se frota instintivamente. Hoy en día, la transmisión vectorial de Chagas por Triatoma infestans ha sido interrumpida en Chile, Uruguay, Brasil y algunas regiones de Paraguay, Argentina y Bolivia (WHO 2002; Schofield et al., 2006). Además, Uruguay ha erradicado el vector de los hábitats domésticos, y su abundancia disminuyó considerablemente en los peri-domésticos con una infectabilidad individual menor al 1% (MSP, Uruguay). Sin embargo, la presencia de focos silvestres de T. infestans en Chile (Bacigalupo et al., 2006; Bacigalupo et al., 2010), Bolivia (Noireau et al., 2005) y Argentina (Ceballos et al., 2011) plantea dificultades a los planes de control de enfermedades, debido a la posible re-colonización de los ambientes peri-domésticos (Noireau et al., 2005).
En este contexto, Clavijo-Baquet et al. (datos no publicados) estudiaron la tolerancia térmica de individuos de T. infestans mediante la estimación de la curva de desempeño de individuos aclimatados a diferentes tratamientos térmicos que representan las temperaturas promedio de invierno en los microambientes peri-domésticos con y sin aumento de la variabilidad, 18±0 °C y 18±5 °C). También se aclimataron individuos a la temperatura óptima que es fácilmente alcanzada dentro de los hogares, que es el óptimo de la especie, con y sin variabilidad (27±0 °C y 27±5 °C). Luego de ajustar y seleccionar entre varios modelos aditivos generalizados (GAMs), el mejor ajuste para los datos incluyó el tratamiento, la masa y una interacción entre ambas, además de la relación no-lineal entre el desempeño locomotor y la temperatura (“splines”) que describen la forma de la curva (Figura 2.3). Los individuos de todos los tratamientos respondieron a la aclimatación con respecto a la curva de pre-aclimatación (Figura 2.3); sin embargo, los cambios más relevantes se observaron a las bajas temperaturas (i.e. 18±0 °C y 18±5 °C). Los individuos aclimatados a temperaturas variables (18±5 °C) presentaron mayor desempeño a las bajas temperaturas en la primera porción de la curva (i.e. temperaturas entre los 8 y 24 °C) en relación a los individuos aclimatados a 18±0 °C. Como estas temperaturas de aclimatación representan las temperaturas de invierno en las zonas de los focos silvestres en la región Central de Chile, los resultados muestran que frente a inviernos con temperaturas variables, las vinchucas estarán activas antes en el verano (Figura 2.3). Por otro lado, los tratamientos alrededor de la temperatura óptima con y sin variabilidad (i.e. 27 ±5 y 27 ±0 °C), evidenciaron los efectos negativos de la variabilidad cuando se corrigen las curvas por tamaño corporal (Figura 2.3). Este estudio de caso evidencia la necesidad de monitorear los focos silvestres en Chile de T. infestans y poner especial énfasis en las posibles medidas de control frente a aquellos inviernos donde aumente la temperatura y su variabilidad.
Figura 2.3
Predicciones del mejor modelo para las curvas de desempeño locomotor en individuos de T. infestans aclimatados a tratamientos térmicos que representan diferentes escenarios de cambio climático.
Tabla 2.1
Resumen de parámetros fisiológicos y ecológicos que pueden ser utilizados como aproximaciones de la tolerancia térmica de las especies de ectotermos.
6. CONCLUSIONES
La fisiología ecológica y evolutiva dispone de diversas herramientas para poder entender cómo los organismos y las especies, especialmente de ectotermos, podrían responder al cambio climático, las cuales se encuentran resumidas en la Tabla 2.1. La aplicación de la teoría y herramientas biológicas para dilucidar las causas de los problemas
